El filo Basidiomycota incluye a los hongos de mayor complejidad morfológica, entre los que figuran las conocidas setas (Fig. 1), yesqueros (Fig. 2), cuescos de lobo (Fig. 3), hongos gelatinosos (Fig. 4), royas (Fig. 5), carbones (Fig. 6), etc. Su papel en la naturaleza es esencial, sobre todo los descomponedores; por ejemplo, entre los yesqueros se encuentran especies capaces de degradar la lignina. Otros, como royas y carbones, son peligrosos fitoparásitos. Por otro lado, el micelio de muchas setas forma ectomicorrizas con árboles; su papel para la supervivencia de los bosques es esencial. Finalmente, muchos de estos hongos son cultivados para obtener setas comestibles (champiñones, Pleurotus ostreatus, etc.), o bien son recolectados en el campo (con la posible confusión e ingestión de setas venenosas, que todos los años se llevan a alguien a la tumba). En la X edición del Dictionary se dice que el número de especies de este filo es de 31515, sólo superado por Ascomycota.

Figura 7

La característica común a los basidiomicetos es la presencia de basidios (Fig. 7 - Fig. 8), células especializadas que tras la cariogamia y la meiosis producen 4 (a veces más o menos) basidiósporas en su parte exterior (obsérvese el parecido con los ascos, aunque en éstos se suelen formar 8 esporas internas).

Figura 9

El ciclo vital de un basidiomiceto típico es simple. Aunque hay especies levuriformes, lo más corriente es que las basidiósporas (haploides) germinen y den lugar a un micelio primario, monocariótico. Esta fase suele ser corta, ya que pronto ocurre la somatogamia o fusión de hifas (Fig. 9) y se obtiene un micelio secundario, dicariótico, que crece mediante fíbulas (Fig. 10 - Fig. 11). Este micelio es el más abundante en la naturaleza. En algunos casos de hongos micorrizógenos, puede ocupar varias hectáreas, pesar bastantes toneladas y tener una edad de varios milenios. Los septos son complejos (Fig. 12), ya que presentan un poro central (dolíporo) rodeado de una serie de membranas (parentosoma). En ocasiones, el micelio puede formar cordones o rizomorfos (Fig. 13). También se dan casos en que el micelio es un diploide estable, como en Armillaria.

Aunque no es tan corriente como la somatogamia, el micelio secundario puede originarse por un proceso de espermatización. Algunos hongos producen oídios (es importante no confundirlos con las conocidas cenizas, que ya se vieron al tratar los ascomicetos) en unas hifas especiales, los oidióforos. Estos oídios están rodeados de una gotita de mucus, para su dispersión por el agua o los insectos. Tarde o temprano, contactarán con una hifa compatible y ocurrirá la dicariotización.

En cuanto a la compatibilidad sexual, las especies homotálicas son raras, y las heterotálicas abundan. De estas últimas, casi el 25% regulan el tipo de sexo mediante alelos en un único locus (heterotalismo unifactorial o bipolar). Es el caso de royas, casi todos los carbones y algunos yesqueros y levaduras. En cambio, la mayoría de basidiomicetos regulan el tipo sexual mediante más de un par de genes, localizados en diferentes cromosomas (heterotalismo bifactorial o tetrapolar, aunque, a pesar de lo que indica el nombre, puede implicar a más de dos pares de genes).

El micelio secundario puede reproducirse asexualmente por medio de conidios (raro), por gemación (en levaduras y carbones), por esporas especiales (en royas), e incluso mediante esclerocios. Como en otros hongos, la fragmentación del micelio es un método de dispersión frecuente.

Sin embargo, lo más típico es la reproducción sexual (aunque existen especies que no la presentan). El micelio secundario puede agruparse en "tejidos" especializados plectenquimáticos, aún dicarióticos, y el micelio se denomina entonces terciario. Da lugar a cuerpos fructíferos, los basidiocarpos o basidiomas, algunos de los cuales son bastante grandes, hermosos y comestibles: las conocidas setas. En el campo es frecuente encontrar grupos de setas dispuestas en anillo, los corros de brujas (Fig. 14), debido al crecimiento en todas direcciones del micelio y la aparición de basidiocarpos en la periferia. En cambio, otros basidiocarpos son muy diferentes a las setas (Fig. 2 - Fig. 4): leñosos, gelatinosos, inconspicuos...

Los basidios se disponen sobre o dentro del basidiocarpo, a menudo en una capa fértil, el himenio (Fig. 15). Entre los basidios pueden existir estructuras estériles, como los basidiolos (recuerdan a los basidios, pero que no producen esporas) o los cistidios, de mayor tamaño (Fig. 16) y muy útiles como carácter taxonómico. Cada basidio dará lugar a 4 (pero pueden ser 2, 8 ó más) basidiósporas externas.


Figura 15

En un basidio se distinguen las siguientes partes (Fig. 17): probasidio, o lugar donde ocurre la cariogamia; metabasidio, o lugar donde ocurre la meiosis; y esterigmas, los pedúnculos sobre los que se disponen las esporas. Con frecuencia, probasidio y metabasidio coinciden en la misma célula; es el caso de los holobasidios, que no presentan septos (Fig. 18). En otros casos se presentan septos primarios (asociados a la meiosis), tanto longitudinales como transversales, y se habla de fragmobasidios. Por último, hay basidios de forma bastante curiosa, como los basidios en diapasón de ciertos hongos gelatinosos. El término heterobasidio se ha usado para referirse, en general, a los basidios diferentes a los típicos holobasidios (Fig. 17).

Las basidiósporas suelen dispararse violentamente del esterigma (balistósporas); el resto de esta unión se denomina hilo. En ciertos casos, como los cuescos de lobo (Fig. 3), las esporas se descargan pasivamente (estatismósporas). Las esporas pueden sufrir una germinación directa (dan el micelio primario, sin más) o indirecta (dan esporas secundarias o geman).

Indudablemente, al aficionado a las setas le interesa cuáles son las principales características de éstas: sombrero, pie, laminillas... En tal caso, recomendamos echar un vistazo a la página dedicada a las setas.

Figura 19

La clasificación de los basidiomicetos ha cambiado con frecuencia desde que los primeros micólogos se empezaron a ocupar de ellos. Hoy, basándose en características morfológicas y comparación de ácidos nucleicos, parece claro que Basidiomycota es un grupo hermano de Ascomycota (la presencia de micelio septado dicariótico se da en ambos). La X edición del Dictionary distingue 3 subfilos en Basidiomycota, cuya filogenia muy simplificada se muestra en la (Fig. 19): Pucciniomycotina (en la IX ed. aparece como cl. Urediniomycetes (= Teliomycetes)): las royas y hongos afines. Ustilaginomycotina (en la IX ed. aparece como cl. Ustilaginomycetes (= Ustomycetes)): los carbones y afines. Agaricomycotina (en la IX ed. aparece como cl. Basidiomycetes (= Hymenomycetes)): son los basidiomicetos en sentido estricto, como setas, yesqueros, gelatinosos, etc. Los Entorrhizomycetes, que antes se incluían en Ustilaginomycotina, ahora se elevan a nivel de filo (Entorrhizomycota), tal como comentamos al final de la página del reino Fungi.

Haciendo clic en cualquiera de los 3 subfilos se puede obtener información detallada sobre cada una de ellos. No obstante, antes de entrar en materia, cabe señalar unas observaciones sobre los dos primeros.

Tradicionalmente se creyó que royas y carbones, cuyas características son bien distintas del resto de Basidiomycota, estaban estrechamente emparentados (llegaron a incluirse en la misma clase: Teliomycetes). Salvo excepciones no presentan basidiomas, ni el complejo septo dolíporo. El probasidio queda enquistado en una telióspora o clamidóspora de pared resistente. Al germinar da lugar a un promicelio que funciona como metabasidio, y de él surgen las basidiósporas. Normalmente son parásitos de plantas vasculares. Sin embargo, las diferencias entre royas y carbones son claras, y por ello se separan en dos clases diferentes:

• Royas: Forman 4 basidiósporas por promicelio; el crecimiento en placa de Petri es extremadamente difícil o imposible; parasitan pteridófitos, gimnospermas y angiospermas; a veces necesitan dos hospedantes alternativos, que pueden pertenecer a taxones muy diferentes (una margarita y un pino, por ejemplo).
• Carbones: Forman un número indefinido de basidiósporas por promicelio; crecen fácilmente en medios de cultivo, donde pueden comportarse como levaduras; parasitan angiospermas (salvo contadas excepciones).

En cualquier caso, las separaciones tradicionales entre subfilos, clases y órdenes en Basidiomycota no se corresponden necesariamente con los estudios más recientes, que poco a poco van aclarando las relaciones filogenéticas entre taxones. La clasificación actual puede resultar algo confusa o prolija, sobre todo cuando nos refermios a especies similares a levaduras. Intentaremos que las páginas siguientes sean, ante todo, didácticas, aunque en ocasiones eso suponga recurrir a criterios algo obsoletos. Avisados quedan... ;-)

Para terminar, en la Fig. 20 mostramos un cladograma más detallado de Basidiomycota, tomado de la Wikipedia:

Figura 20: Filogenia de los basidiomicetos.

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