CLASE USTILAGINOMYCETES: los carbones.

La clase incluye más de 1400 especies, entre las que destacan los carbones típicos. Hasta el siglo XX, los carbones de los cereales eran (con permiso de las royas) uno de los principales problemas en esos cultivos. Reciben su nombre porque forman soros (masas de teliósporas) de color negro, con aspecto de polvo de carbón, que aparece casi siempre en los órganos reproductores del hospedante (tratándose de cereales, en las espigas). Parasitan a más de 75 familias de angiospermas. No suelen matar al hospedante, pero lo atrofian, deforman y arruinan totalmente la cosecha, sobre todo cuando sus esporas sustituyen al contenido de las semillas. Algunas especies provocan agallas, mientras que otras causan daños en hojas. Otros daños anecdóticos son aquellos en que la acumulación de esporas de carbón ha hecho explotar máquinas trilladoras, o los casos de alergia que provocan en algunas personas.

El ciclo vital de un carbón típico, como Ustilago, es más simple que el de las royas, y se muestra en la fig. 1. El micelio, dicariótico, puede ser inter- o intracelular, normalmente sin haustorios. Al alimentarse, lógicamente, arrebatan nutrientes y reservas a la planta; además, pueden provocar en ésta crecimientos anómalos. En un momento dado, a partir de la masa de hifas se forman, por simple fragmentación y adquisición de una pared resistente, las teliósporas (también llamadas clamidosporas, por razones obvias). Los conjuntos de teliósporas se denominan soros, y suelen aparecer en los órganos reproductores del hospedante, normalmente dejándolos hechos una lástima y sustituyendo al contenido de las semillas. Las teliósporas sirven para pasar la época desfavorable, y permanecen en el suelo, semillas contaminadas o restos vegetales (algunas especies pueden sobrevivir como micelio en hospedantes vivos). Las teliósporas se dispersan por el viento y, cuando llega la época favorable, funcionan como probasidio y en ellas ocurre la cariogamia. Emiten entonces un promicelio en el que ocurrirá la meiosis y se formará un número determinado de basidiósporas, sin esterigmas. Las basidiósporas pueden gemar, comportarse como levaduras o germinar y dar pequeños micelios primarios. En el caso que se encuentren dos, el micelio secundario resultante, dicariótico, invadirá la planta y cerrará el ciclo.

Figura 1 (explicación en el texto).

En los cereales se distingue entre carbones vestidos o cubiertos, que destruyen los granos, pero no las glumas; y carbones desnudos o volantes, en los que granos y glumas son afectados, y lo único que queda sano es el eje de la espiga. En cuanto a su biología, cabe hablar de carbones de infección embrionaria, que infectan a la planta en el momento de la germinación o poco después; y carbones de infección floral, que lo hacen cuando la floración, bien entrando por los estigmas o por la base del ovario. Por cierto, conviene recordar que los carbones, a diferencia de otros hongos parásitos, sólo producen una generación por año (enfermedades de interés simple).

El control de los carbones se basa en el empleo de variedades resistentes y el tratamiento químico de semillas e incluso del suelo, ya que ahí las teliósporas pueden incluso resistir varios años. Hace años, cuando no se disponía de los fungicidas adecuados, había que recurrir al tratamiento de las semillas con agua caliente. También son importantes las medidas higiénicas en el cultivo (para reducir el inóculo), así como cuarentenas y otras medidas administrativas, para evitar la introducción de patógenos. Hoy, el uso de semillas certificadas es una buena garantía de control.

Se distinguen dos órdenes: Ustilaginales y Urocystales.

Orden Ustilaginales.

Destaca la fam. Ustilaginaceae. Su ciclo se ilustró en la fig. 1. Se caracterizan por presentar un promicelio con septos transversales, y con basidiósporas terminales y laterales. El género más famoso es Ustilago, con varias especies que atacan a los cereales. El más vistoso, sin duda, es U. maydis, el carbón del maíz. Provoca grandes agallas en las partes aéreas de las plantas, no sólo en las espigas (hojas, vainas, etc.). Lógicamente, las agallas que afecten a las espigas son las que más perjudican al agricultor. Dichas agallas son de color claro al principio, y su contenido es dulce, pero al final acaban rellenas de una masa de teliósporas oscuras. Este carbón es de infección embrionaria; las teliósporas permanecen en los restos de la cosecha anterior, y las basidiósporas infectan a las jóvenes plántulas, aunque también, más adelante, pueden afectar a los tejidos en crecimiento de plantas adultas. Las agallas son el resultado de esas infecciones locales. El control de la enfermedad se realiza sobre todo con variedades resistentes, en las que los daños no superan el 2% (y con las medidas sanitarias habituales, claro está). Las agallas jóvenes, dulces, son muy apreciadas en México, donde se las llama cuitlacoche. De hecho, se inocula al maíz con el carbón para obtener esta golosina.

Otras especies de infección embrionaria que atacan a cereales son: U. hordei (carbón vestido de la cebada), U. kolleri (carbón vestido de la avena, que algunos hacen sinónimo del anterior) y U. avenae (carbón desnudo de la avena). El remedio para estas especies no es complicado, ya que basta con una buena desinfección de semillas para eliminar las teliósporas que puedan contaminar su exterior. Sin embargo, las especies de infección floral son mucho más peligrosas. Entre ellas, destacan U. tritici ( carbón desnudo del trigo) y U. nuda (el carbón desnudo de la cebada). El micelio puede sobrevivir en el cotiledón de las semillas, que resultan indistinguibles de las sanas. Actualmente, los países desarrollados disponen de fungicidas derivados de la carboxina o la carboxanilida que se aplican a las semillas, son absorbidos por ellas y eliminan al hongo. Así, las pérdidas causadas por estos carbones no llegan al 1%. Sin embargo, hasta hace unas décadas el único remedio para acabar con estos hongos era la inmersión de las semillas en agua caliente. U. scitaminea (= Sporisorium scitamineum) es el carbón de la caña de azúcar.

Los carbones también afectan a las plantas silvestres y las malas hierbas. Por ejemplo, es muy frecuente hallar en nuestros campos y ciudades al carbón de la grama (U. cynodontis).

Otro género muy similar a Ustilago que puede causar enfermedades en el sorgo y otras gramíneas es Sporisorium. Muchas especies aparecen en la bibliografía científica dentro del género Sphacelotheca, pero éste actualmente se incluye en Microbotryomycetes, dentro de Pucciniomycotina (el subfilo al que pertenecen las royas). Las especies de Sphacelotheca parasitan a poligonáceas.

En la fam. Anthracoideaceae cabe destacar al carbón del albardín, Cintractia lygei (= Ustilago lygei). Este carbón, además de colonizar los ovarios de esta gramínea, también le provoca crecimientos anormales en las inflorescencias.

Orden Urocystales.

Presentan haustorios. Un género dañino es Urocystis, que se caracteriza por presentar bolas de esporas: una telióspora fértil, de gran tamaño, es rodeada por células estériles, menores y más transparentes. Destaca el carbón de la cebolla, U. cepulae, cuyos soros aparecen en las hojas y en las escamas del bulbo. Las bolas de esporas pueden sobrevivir hasta 20 años en el suelo, y la infección es de tipo embrionario. Otras especies parasitan a diversas plantas cultivadas y silvestres. El anamorfo de este género es Paepalopsis.

Y alguna cosilla más...

Algunos también consideran otro orden en esta clase, el de los Urocystidales.

Algunos fitoparásitos tradicionalmente considerados como carbones, hoy se ubican también en Microbotryomycetes (cercano a las royas, como ya dijimos). Por ejemplo, Ustilago violacea se conoce ahora como Microbotryum violaceum. Infecta las anteras de las cariofiláceas, que en vez de polen, están llenas de teliósporas del hongo, de color violáceo. De hecho, el hongo logra que las flores femeninas se conviertan en masculinas antes de reemplazar el polen por sus esporas, que son transmitidas por insectos polinizadores. En general, los carbones de dicotiledóneas parecen un tanto diferentes a los de monocotiledóneas.

CLASE EXOBASIDIOMYCETES.

Orden Tilletiales.

Incluye unas 150 especies. Entre ellas destacan las caries o carbones hediondos (reciben este último nombre por el olor a pescado podrido de las teliósporas, debido a la secreción de trimetilamina). Sus hifas son intercelulares. Se caracterizan por presentar un promicelio no septado. Las basidiósporas son terminales, muy alargadas, y se aparean inmediatamente (dando unas estructuras en forma de "H"). Acto seguido emiten los conidios secundarios, dicarióticos, que son expulsados violentamente y son los encargados de invadir la planta.

El género más conocido es Tilletia, y las especies más comunes son T. caries (= T. tritici), con teliósporas ornamentadas, y T. laevis (= T. foetida), con teliósporas lisas (en otras partes del mundo hay especies, como T. controversa y T. indica, sumamente dañinas). Por cierto, parece ser que T. foetida fue usada como arma biológica contra los cultivos en la guerra entre Irán e Irak en la década de 1980.

Se trata de hongos de infección embrionaria, que invaden la plántula. El micelio crece intercelularmente, hasta llegar a la zona de crecimiento de la espiga. Allí consumirá el contenido de los granos, que sustituirá por masas de teliósporas apestosas (funciona como un carbón vestido, ya que no ataca a las glumas). Como se deduce, la cosecha queda completamente arruinada. Además, las teliósporas son altamente combustibles, por lo que su acumulación puede provocar explosiones en la maquinaria agrícola. El control de esta enfermedad se realiza mediante tratamiento químico de las semillas, con carboxina o HCB, para dejarlas libres de inóculo.

Por otro lado, el anamorfo Tilletiopsis minor provoca micosis en humanos (BSL-1). Su situación taxonómica no está clara.

Orden Exobasidiales.

Figura 2: Basidiocarpo de Graphiola phoenicis.

En la fam. Graphiolaceae destaca Graphiola phoenicis, la "falsa roya" de las palmeras. Antes se incluía en Ustilaginales, y tenía el honor de ser el único carbón que forma basidiocarpo (Fig. 2). Es un hongo corriente en el S.E. español, y provoca una enfermedad leve en palmeras del género Phoenix. En los foliolos aparecen unas pequeñas semiesferas negras de aspecto carbonoso, con una especie de cráter en el centro, de donde salen unos filamentos, los eláteres. En ese hueco se producen las teliósporas, de color rosado en masa. Este hongo ha vuelto de cabeza a los taxónomos; hasta que Cole consiguió completar su ciclo, se había incluido en la cl. Hyphomycetes, dentro de los «hongos imperfectos».

Figura 3: Exobasidium sp.

En la fam. Exobasidiaceae destaca el género Exobasidium. No forma basidiocarpos, sino que el himenio se dispone directamente sobre la superficie del hospedante (fig. 3). El micelio es intercelular, con haustorios. Causa vistosas deformaciones en las hojas de las plantas atacadas (azaleas, rododendros, etc.), que recuerdan a las de Taphrina (un ascomiceto).

Las especies de la fam. Cryptobasidiaceae se encuentran en la superficie de tejidos hipertrofiados.

Orden Malasseziales.

Algunos elevan este orden a nivel de clase. En él destaca Malassezia (BSL-2), una levadura frecuente en la piel y que causa la pityriasis versicolor (diversas especies pueden también afectar a animales).

Y para terminar...

Algunos reconocen en este subfilo otra clase, Moniliellomycetes, también con especies de levaduras y similares.

No hemos repasado todos los órdenes en este subfilo para no resultar demasiado prolijos. También nos hemos saltado algunos taxones de afiliación incierta.

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