Como ya se indicó en páginas precedentes, son organismos heterótrofos que se alimentan por absorción. Su pared celular está compuesta sobre todo de quitina. Las mitocondrias tienen crestas aplanadas. El talo es unicelular (en el caso de las levaduras se denomina levuriforme), o más frecuentemente filamentoso (micelio), bien cenocítico o tabicado. La mayoría de los grupos no presentan esporas flageladas; los flagelos, en su caso, nunca tienen mastigonemas. La reproducción puede ser sexual o asexual. La fase diploide suele durar poco tiempo. Su forma de vida es muy variada (saprofitos, parásitos o simbiontes).

Las características generales de los hongos aparecen en esta página, mientras que en este enlace se puede encontrar un breve apunte sobre el registro fósil de los hongos.

El reino Fungi incluía, según la X edición del Dictionary, 8283 géneros (más 5101 sinónimos) y 97861 especies. En este reino se establecían 6 filos. Haciendo clic en cada uno de ellos se accederá a una información más detallada:

• Filo Chytridiomycota: Es el único grupo de hongos verdaderos que presenta esporas flageladas. Reciben el nombre coloquial (bueno, lo de coloquial es un decir) de quítridos.
• Filo Zygomycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden hallarse hongos tan frecuentes como el moho negro del pan, o muchos formadores de endomicorrizas.
• Filo Glomeromycota: Presentan micelio cenocítico (sin tabiques). Aquí pueden hallarse hongos tan importantes para la biosfera como los formadores de micorrizas vesículo-arbusculares.
• Filo Ascomycota: Es el grupo con mayor número de especies. Entre ellas destacan muchos hongos fitopatógenos (oídios, cornezuelo, grafiosis del olmo, etc.), parásitos en humanos (candidiasis, criptococosis, pie de atleta...) y comestibles (trufas, colmenillas, etc.).
• Filo Basidiomycota: Aquí pueden hallarse los hongos más conocidos, como las típicas setas o los yesqueros, y algunos fitopatógenos de enorme importancia (royas, carbones...). Si continúas navegando por nuestra web, amable internauta, te aconsejamos que eches un vistazo a las páginas dedicadas a las setas dentro de este grupo.
• Filo Microsporidia: Los microsporidios son un grupo de situación taxonómica incierta. Hasta no hace mucho se incluían en Protozoa. Son parásitos obligados de animales y protozoos. No presentan flagelos ni peroxisomas en sus células. Forman unas típicas esporas. Sus ciclos vitales pueden ser muy complejos, con hasta 3 hospedantes diferentes. Algunos se emplean como agentes de biocontrol; por ejemplo, Nosema locustae se comercializa para combatir saltamontes y langostas. N. apis causa la nosemosis, una enfermedad que afecta a las abejas adultas. En españa se ha detectado que estos insectos también pueden ser atacados por N. ceranae. Asimismo, N. bombycis causa la enfermedad de la pebrina en el gusano de seda. Otras especies pueden causar problemas a enfermos humanos inmunodeprimidos.

Figura 1: Filogenia de los hongos verdaderos.

La filogenia de los hongos verdaderos se resume en la Fig. 1. Comentémosla un poco.

Llama la atención que el reino Fungi sea un grupo hermano de los animales, y no de las plantas. De hecho, compartimos muchas características básicas con los hongos. Ambos grupos nos alimentamos digiriendo el alimento mediante enzimas hidrolíticos. Éstos descomponen el alimento, el cual puede ser absorbido por el organismo. Por supuesto, hay diferencias. Los animales digerimos el alimento dentro de nuestro estómago. Ello nos obliga a a buscar la comida, tragarla, hacerla pasar por nuestro aparato digestivo y finalmente excretarla. Gracias a eso, la evolución hizo que los animals fuéramos (más o menos) criaturas activas, de cuerpos complejos. En cambio, los hongos siguieron otra vía. En vez de comérselo, prefieren vivir dentro del alimento y descomponerlo. En vez de ir a cazar la comida cuando pasan hambre, se limitan a seguir creciendo y descomponiendo a su alrededor. Al igual que en el caso de los animales, esa estrategia les ha reportado un éxito enorme.

¿Qué más compartimos con los hongos? El empleo de quitina y glucógeno, el codón UGA para el triptofano en las mitocondrias... Y, por supuesto, la presencia de células flageladas (con un flagelo sencillo, liso y de inserción posterior, con un peculiar sistema de anclaje). En el caso de los hongos, sólo el filo Chytridiomycota las posee. Este carácter del flagelo hace que animales y hongos, junto a algunos protistas más o menos exóticos (microsporidios y mixozoos) se incluyan en un único clado o rama del árbol de la vida: los opistocontos. Este término fue propuesto por Copeland en 1956 para los quítridos (el grupo basal de los hongos), aunque hoy se aplica al clado de hongos + animales.

Aparte de la forma de conseguir y digerir el alimento, los animales desarrollaron diversas características distintas a las de los hongos (el colágeno, la separación de los núcleos en células individuales, la pérdida de síntesis de lisina con el codón AAA), y siguieron su propio camino. Olvidémonos de ellos, pues, y veamos qué pasó con los hongos.

Diversos autores propusieron un esquema elegante para explicar las relaciones entre los distintos grupos de hongos (Fig. 1 A). El filo Chytridiomycota (los quítridos) sería el grupo basal, el que mantendría las características más primitivas: la presencia de flagelos y de centriolos. De él derivaría el resto de hongos, los cuales perdieron flagelos y centriolos; el filo Zygomycota sería el exponente de ese cambio evolutivo. No obstante, al cabo del tiempo algunos hongos empezaron a desarrollar tabiques (septos) en las hifas, y a presentar en alguna etapa de su vida una fase dicariótica (con dos núcleos en cada célula). Serían lo que ha dado en llamarse hongos superiores, que a su vez se dividieron en dos filos: Ascomycota y Basidiomycota.

Demasiado bonito para ser verdad, por desgracia. Las clasificaciones tradicionales se basaban en la morfología (tipo de talo, esporas, estructuras reproductoras...). Sin embargo, la Cladística busca que los taxones se definan según las relaciones de parentesco, tal como comentamos en las páginas de taxonomía.

En 1995, Nagahama et al. indicaron que algunas especies de hongos sin flagelos, como Basidiobolus ranarum (se puede encontrar en el tubo digestivo de anfibios y reptiles, si alguien está interesado en ello), previamente clasificadas como zigomicetos, eran en realidad quítridos que han perdido los flagelos. Al parecer, quítridos y zigomicetos no constituían grupos monofiléticos. Se propusieron diversos árboles alternativos (Fig. 1 B-C) que reflejaban esta incertidumbre. Al menos, parecía claro que ascomicetos y basidiomicetos (los hongos «superiores») eran grupos hermanos y monofiléticos.

Posteriormente (Fig. 1 D), las micorrizas V-A se escindieron de Zygomycota y se ubicaron en el filo Glomeromycota. Las relaciones de Microsporidia con los demás filos de hongos no quedaban del todo claras, por lo que no se muestran en la Fig. 1 D.

Hoy, la filogenia en el reino de los hongos está en constante revisión, y hay discrepancias entre autores. La página de la Wikipedia (en inglés) sobre el reino Fungi suele estar actualizada. Como últimamente cambia con cierta frecuencia, dados los avances en Taxonomía, daremos aquí una versión simplificada con 7 filos (Fig. 1 E):

• En el filo Microsporidia, como dijimos antes, hay parásitos unicelulares de animales y protistas. Se discute si se pueden incluir en el reino Fungi o bien se trata de un grupo hermano de los hongos verdaderos.
• Del filo Chytridiomycota se han escindido otros dos: Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota.
• El filo Glomeromycota, con las micorrizas V-A, incluye ahora a muchos hongos que antes se ubicaban dentro de los zigomicetos. Este filo ha desaparecido, dejando a sus integrantes bien en Glomeromycota o bien como incertae sedis.
• Finalmente, los filos Ascomycota y Basidiomycota se quedan tal cual. Algunos proponen para estos dos filos de «hongos superiores» el subreino Dikarya.
• Por cierto, aquí también se podría incluir un pequeño nuevo filo, Entorrhizomycota, con una única clase y 3 géneros. Antes se incluían con los carbones en la subdivisión Ustilaginomycotina. Podría tratarse de un grupo hermano de Dikarya, o bien de Basidiomycota.

Y las cosas pueden complicarse más. Actualmente se distinguen más filos de hongos, agrupados en subreinos... Pero para no sobrecargar más esta página, véanse los enlaces a los filos más «clásicos» que incluimos más arriba. En las páginas respectivas comentaremos sus vicisitudes taxonómicas.

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