INTRODUCCIÓN.

Las micorrizas son asociaciones simbióticas mutualistas entre las raíces de las plantas terrestres y ciertos hongos del suelo. Su existencia se conoce desde 1885, pero fueron consideradas curiosidades excepcionales. Hoy se cree que más del 97% de especies vegetales terrestres están micorrizadas.

Se tiene constancia de que las primeras plantas superiores que abandonaron el ambiente acuático hace casi 400 millones de años, los riniófitos , poseían ya hongos asociados a sus raíces. Posiblemente, la colonización de la tierra firme, un ambiente mucho más hostil que el agua, hubiera sido imposible sin la asociación de las plantas con diversos microorganismos. De hecho, se ha acuñado el término micotrofia para denominar la alimentación mediante un hongo. Es posible que, en comunidades naturales, las plantas sean micótrofas obligadas.

No todas las plantas aceptan la micorrización de igual modo, pudiendo encontrarse toda una gama de tolerancia al respecto. Algunas familias, entre las que destacan comelináceas, crucíferas, fumaráceas, poligonáceas, urticáceas, quenopodiáceas y ciperáceas, pueden crecer perfectamente en solitario. En otros casos, como las leguminosas o los cítricos, la asociación con hongos u otros microorganismos es esencial para el éxito del vegetal.

CLASIFICACIÓN.

Las micorrizas presentan notables diferencias, y pueden ser clasificadas en varios tipos (fig. 1):

Fig. 1: Principales tipos de micorrizas. 1. ectomicorrizas; 2. micorrizas vesículo-arbusculares (MVA); 3. micorrizas orquidoides; 4. micorrizas ericoides; 5. micorrizas arbutoides.

• Ectomicorrizas (o micorrizas ectotróficas; fig. 1-1):
• Son denominadas también formadoras de manto. Un manto fúngico cubre las raíces, y a partir de él surge una red de hifas intercelulares (red de Hartig) que no penetran en las células del hospedante.
• Estas micorrizas se dan en árboles y arbustos pertenecientes a las familias betuláceas, fagáceas, pináceas, salicáceas y tiliáceas, así como en algunas especies de ericáceas, juglandáceas, leguminosas, mirtáceas y rosáceas.
• Los hongos responsables son trufas (ascomicetos) y agaricoideos (basidiomicetos), tal vez varios miles de especies, así como Endogone (zigomicetos).
• Endomicorrizas (o micorrizas endotróficas):
• No forman un manto fúngico ni red de Hartig en la raíz; el micelio puede ser intercelular o intracelular.
• Se distinguen:
• Micorrizas vesículo-arbusculares o MVA (fig. 1-2):
• Forman unas estructuras especializadas, los arbúsculos, dentro de las células del córtex radical, que no llegan a romper la membrana plasmática (la cual se invagina en torno a ellos). Por medio de los arbúsculos se realiza la transferencia de nutrientes entre los dos simbiontes. También son frecuentes las vesículas, de localización variable y que funcionan como órganos de reserva. En el micelio exterior pueden formarse azigósporas o esporocarpos.
• Las MVA se dan en más del 80% de las especies de vegetales superiores (briófitos, pteridófitos, gimnospermas y angiospermas).
• Los hongos responsables se incluyen en Glomeromycota . Destacan los géneros Glomus, Sclerocystis, Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Scutellospora...
• Micorrizas orquidoides (fig. 1-3):
• El hongo suele formar ovillos en las células de la raíz.
• Se dan entre orquídeas y basidiomicetos. Estas plantas carecen de clorofila en alguna fase de su vida, por lo que necesitan obligatoriamente al hongo para sobrevivir.
• Micorrizas ericoides (fig. 1-4):
• En este caso, el hongo forma en las células de la raíz estructuras sin organización aparente, como masas compactas.
• Se dan entre diversos géneros de ericáceas (Erica, Vaccinium, Rhododendron, Calluna) y ascomicetos (también con basidiomicetos como Clavaria ).
• Ectendomicorrizas (o micorrizas ectendotróficas; fig. 1-5):
• Se denominan también arbutoides. Presentan manto, red de Hartig y penetración intracelular similar a las ericoides.
• Se da entre diversas ericáceas (Arbutus, Arctostaphylos, Pyrola) y cistáceas.
• Los hongos responsables son basidiomicetos.

Mención aparte merecen las micorrizas monotropoides, que se dan entre hongos basidiomicetos y plantas sin clorofila de la subfamilia monotropoideas (fam. Ericáceas), así como en algunas orquídeas. En este caso, la simbiosis entre hongo y planta no supone beneficio para ambos organismos; en cambio, es la planta la que parasita al hongo.

CARACTERÍSTICAS DE LA RELACIÓN SIMBIÓTICA.

En toda simbiosis mutualista existe un beneficio para sus componentes, lo que permite su supervivencia por selección natural.

Por un lado la planta obtiene varios beneficios. Un incremento en la disponibilidad de nutrientes poco movilizables, sobre todo P (también Cu, Zn, K, Fe, Ca y otros), y una mejor captación y asimilación de N. Puede que se deban a una mayor facilidad del hongo para apoderarse de esos elementos. Pero la razón principal es que el micelio del hongo, normalmente muy ramificado, permite aumentar el volumen de suelo explotable (cada centímetro de raíz puede sostener varios metros de hifas). El hongo puede proteger a la planta frente al ataque de microorganismos patógenos. El hongo puede actuar como puente de unión y transmisión de sustancias químicas entre plantas diferentes.

A cambio, el hongo obtiene un nicho ecológico, recibe hidratos de carbono procedentes de la fotosíntesis (puede consumir hasta más del 20% del fotosintato; no obstante, el vegetal compensa esta sustracción gracias al aporte de nutrientes minerales por el hongo).

La simbiosis hongo-planta no implica la exclusión de otros organismos. Las leguminosas, por ejemplo, forman simultáneamente nódulos con Rhizobium y MVA. Se trata, pues, de un sistema triple: el hongo proporciona P, las bacterias fijan N₂ y la planta fotosintetiza para todos. En otros casos, varias especies fúngicas pueden micorrizar simultáneamente a la misma planta.

Las micorrizas son influidas por los factores ambientales, bióticos o no. Normalmente, la simbiosis se ve favorecida en ambientes pobres en nutrientes o sometidos a estrés, donde las plantas no serían competitivas si careciesen del hongo. Es conocido que en los cultivos fuertemente abonados, tanto en invernaderos, viveros o al aire libre, la simbiosis se ve notablemente inhibida (de hecho, la planta hace simbiosis con el agricultor, en vez de con el hongo). Por otro lado, todo aquello que afecte a la fotosíntesis influirá sobre la micorrización. Por ejemplo, un sombreado intenso o un acortamiento del fotoperiodo inhiben el proceso. La cantidad y calidad de la microbiota del suelo puede influir la simbiosis de modos muy diversos, a menudo imprevisibles si no existen estudios adecuados.

INTERÉS E IMPORTANCIA DE LAS MICORRIZAS.

El interés de las micorrizas en Biotecnología es evidente. Aunque los hongos micorrizógenos están presentes en casi todas partes, ciertas actividades humanas, prácticas agrícolas o la erosión pueden dar lugar a suelos o sustratos desprovistos de hongos adecuados, o éstos pueden hallarse en muy escasa cantidad. En este caso, el crecimiento de las plantas puede resentirse; muchos casos de fracaso agrícola o forestal pueden deberse a la carencia de micorrizas, o a que las condiciones ambientales no favorecen su formación.

Desde el punto de vista agrícola, los problemas no se dan tanto en los países desarrollados. La fertilización química es muy eficaz, y las plantas cultivadas pueden crecer sin micorrizas; no obstante, la presencia de hongos siempre ayuda a la asimilación de N y P en formas poco asequibles al vegetal.

Se dan más en países tropicales. Los terrenos cultivables han sido arrebatados a la selva, y suelen tener un pH bajo. Al introducir encalados y otras correcciones, se elimina a la micoflora natural y las plantas pueden encontrarse con dificultades para asimilar nutrientes. Por tanto, el empleo rentable de micorrizas se convierte a veces en un tema de investigación prioritario.

En nuestras latitudes, la minería, con sus acumulaciones de estériles, así como la deforestación y la erosión que conlleva, unida a la difícil orografía del S.E. español, han provocado la aparición de amplias zonas en donde las posibilidades de micorrización natural son reducidas, dada la escasez de hongos del suelo.

Los intentos de repoblación con plantas autóctonas (más difícil aún si no lo son) pueden encontrar dificultades. Estas plantas suelen obtenerse en viveros, en los que las condiciones imperantes (buena fertilización química y empleo de fungicidas y otros biocidas) no favorecen precisamente la micorrización. Estas plantas, al ser trasplantadas a su hábitat definitivo, pueden hallarse virtualmente indefensas frente a las agresiones ambientales (sequía, enfermedades, etc.).

La reforestación con plantas micorrizadas, por tanto, se muestra cada vez más útil si se desea tener éxito. Los hongos más estudiados actualmente para este fin son los formadores de manto (sobre todo, con coníferas y Quercus) y los MVA (leguminosas, gramíneas, etc.).

Por otro lado, el interés de la micorrización no reside sólo en la planta. Ciertos hongos comestibles alcanzan un gran valor económico, como las trufas . La siembra de encinas micorrizadas con trufas interesa a muchos propietarios de parcelas en nuestros montes. Otros aficionados a la recogida de setas se plantean la posibilidad de micorrizar los árboles con níscalos , rebozuelos , boletos ...

Los grupos investigadores pioneros en el S.E. ibérico son el de la Estación Experimental del Zaidín , con J.M. Barea, dedicado sobre todo a MVA, y el de la Universidad de Murcia , más centrado en las ectomicorrizas.

TÉCNICAS DE MICORRIZACIÓN.

Se ha de tener cuidado a la hora de elegir las especies de hongos a aplicar. Se sabe que una planta, sobre todo si es un árbol, puede cambiar de hongo simbionte a lo largo de su vida. Por tanto, micorrizar plantas jóvenes con hongos aparentemente exitosos en bosques maduros puede ser un error. La investigación al respecto ha de ser rigurosa, si se desea evitar fracasos.

Para establecer una simbiosis bajo condiciones controladas, es necesario obtener cultivos puros de plantas y hongos. Desgraciadamente, muchos de éstos no crecen o lo hacen mal en medios artificiales (agar con nutrientes).

La obtención de plantas libres de micorrizas es fácil, si se esterilizan en superficie las semillas y se hacen germinar en un sustrato estéril.

En cuanto a los hongos, las estrategias son diferentes según el tipo:

• Los ectomicorrizógenos suelen formar cuerpos reproductores (setas, trufas). Se suele tomar un fragmento del interior del cuerpo fructífero, en condiciones asépticas, y se traspasa a una placa de Petri con agar. Si el cultivo tiene éxito, el hongo puede repicarse a otras placas o tubos, con lo que se obtiene una abundante fuente de inóculo.
• En los hongos MVA, se separan las esporas de las muestras de suelo mediante cuidadosos tamizados, y se pueden hacer germinar en agar agua. Posteriormente, se pondrán en contacto planta y hongo en un medio adecuado, con objeto de favorecer la simbiosis.

Por supuesto, para su empleo a gran escala se han de buscar métodos rentables de inoculación, fuera del laboratorio. Esto es difícil, ya que resulta complicado conjugar la cantidad con la calidad y ausencia de patógenos indeseables.

Para las ectomicorrizas se ha empleado suelo o humus procedente de bosques o plantaciones establecidas, y supuestamente con el hongo adecuado. El inconveniente es la falta de control sobre las especies fúngicas introducidas (dejando aparte semillas de malas hierbas, etc.). Otra posibilidad es la inoculación con esporas. Es fácil y barato obtener una suspensión esporal (basta con cuerpos reproductores del hongo, agua y una batidora), que se puede aplicar mediante espolvoreo o con el agua de riego, o incluso recubriendo con ella las semillas. Este método posee la ventaja de que es innecesario disponer de micelio vegetativo, pero es más lento, y depende mucho de que la recolección de esporocarpos en el campo sea favorable.Un método cada vez más utilizado es la producción de micelio en un sustrato de vermiculita mezclada con turba y humedecida con una solución nutritiva. El hongo aislado en agar se coloca en semejante sustrato, se le permite crecer, y luego será mezclado con el sustrato empleado en el vivero o invernadero. También se estudia la producción masiva de micelio en biorreactores.

Las MVA se obtienen de forma parecida. Se puede inocular con rizosfera de plantas previamente micorrizadas (existe el problema de la contaminación con organismos extraños). Otra posibilidad es producir plantas micorrizadas "limpias", en medios sin suelo, cuyas raíces puedan ser empleadas para inocular a otras plantas. Un método muy empleado es inocular plantas cultivadas en un sustrato inorgánico, la arcilla expandida. Los hongos MVA invaden la raíz y esporulan profusamente, quedando sus esporas adheridas a los gránulos de la arcilla, que puede utilizarse para inocular otras plantas.

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