Este orden tradicionalmente se incluía en los «plectomicetos», junto a
Eurotiales, puesto que en su fase sexual
forman cleistotecios. Sin embargo, los cleistotecios de Erysiphales
son muy distintos, como veremos; de hecho, hoy se prefiere denominarlos
casmotecios. En suma Eurotiales y Erysiphales
no están emparentados, y estos últimos se incluyen hoy en la clase Leotiomycetes.
Los Erysiphales son los conocidos oídios, cenizas o cenicillas,
tal vez los fitoparásitos más corrientes (en inglés reciben el nombre de powdery mildews
o mildius pulverulentos, pero no deben confundirse con los verdaderos mildius,
downy mildews en inglés). El orden sólo incluye una familia (Erysiphaceae)
con unos 28 géneros y unas 100 especies.
Casi cualquier planta tiene un oídio que va a intentar alimentarse a su
costa. Hay oídios muy específicos respecto al hospedante, mientras que otros
pueden parasitar a cientos de especies distintas. Los oídios son un grupo muy
homogéneo, y todos tienen un aspecto parecido.
Son
ectoparásitos biótrofos obligados .
El micelio suele aparecer primero en
el haz foliar, y adopta el aspecto de manchas blanquecinas o cenicientas, como
si alguien hubiera esparcido harina o algo similar sobre la planta.
Fig. 1: Micelio y fase
asexual de un oídio.
Se alimentan de las células vegetales mediante haustorios (Fig. 1). Algunas especies
pueden introducir parte de su micelio por los estomas (Phyllactinia,
Leveillula), pero no es lo más corriente.
La reproducción asexual se realiza mediante conidios que se producen por
desarticulación de conidióforos
. Los conidios se transmiten por el
viento y, una vez que llegan a la planta, crecen sobre ella, forman apresorios y
clavan los haustorios por penetración directa. No necesitan que haya una capa de
agua para germinar (los conidios tienen en su interior vacuolas con un elevado
contenido en agua) y, por tanto, pueden atacar a las plantas en condiciones de
humedad relativa más baja que otros hongos. Algunos conidios presentan unas
inclusiones alargadas o irregulares de función poco conocida, los cuerpos de
fibrosina. La fase asexual de la mayor parte de oídios recibe el nombre de
Oidium .
Algunas excepciones se comentarán más adelante.
Fig. 2: Apéndices
cleistoteciales.
Más tarde, el hongo forma los
cleistotecios ,
que pueden contener
uno o varios ascos
y presentan diversos tipos de apéndices (Fig. 2). Dado que estos cleistotecios
son muy distintos a los de Eurotiales, se
tiende a usar para ellos el término casmotecio.
El tipo de apéndices del casmotecio, así como el número de ascos, servían
tradicionalmente para distinguir los géneros.
Si las condiciones de humedad son suficientes, los ascos aumentan de tamaño,
desgarran la pared del casmotecio al salir y liberan violentamente las
ascósporas.
Hay especies que forman raramente el teleomorfo, o que no lo hacen nunca,
sobre todo en climas cálidos (donde siempre se pueden encontrar hospedantes
susceptibles).
Los oídios causan graves pérdidas en la agricultura. El rendimiento del
cultivo puede llegar a bajar hasta el 40%. Al ser parásitos muy especializados
no matan al hospedante, pero disipan sus nutrientes, reducen la fotosíntesis,
incrementan la respiración y transpiración... Los ataques más severos pueden
llegar a deformar las hojas, o incluso causar necrosis.
Su control se realiza mediante mejora genética y variedades resistentes,
empleo de diversos fungicidas sistémicos, muchos de ellos aplicados como spray
foliar (los oídios tienen el micelio expuesto), como procloraz, triadimefon,
tridemorf, triforina, etc.; tratamiento de semillas (etirimol, triadimenol,
triforina). Sin embargo, el dinocap y el humilde azufre dan buenos resultados
contra ellos; este último no les sienta nada bien, y por ello se utiliza mucho.
También existen posibilidades de control biológico con hongos (y no sólo
competidores;
Ampelomyces quisqualis
es un hiperparásito de oídios), e
incluso trips.
A continuación se comentan los géneros más importantes. Tradicionalmente,
como dijimos antes, se distinguían por el tipo de apéndices cleistoteciales
y el nº de ascos por cleistotecio. Hoy, la Taxonomía Molecular nos indica que
esa clasificación basada en la morfología no es adecuada. Como en la bibliografía
suelen encontrarse los nombres antiguos, nos referiremos a ellos, señalando
la sinonimia y los cambios más recientes.
- Erysiphe. Se caracterizaba por poseer
varios ascos
por casmotecio y apéndices micelioides. Los conidios son cilíndricos y carecen
de cuerpos de fibrosina.
E. cichoracearum
, que ahora se ha pasado
al género Golovinomyces, es una especie ubicua que ataca a ornamentales,
cucurbitáceas, compuestas, lino, tabaco, patata... E. cruciferarum
ataca a crucíferas y papaveráceas. E. betae ataca a remolacha. E.
pisi y E. trifolii son frecuentes en leguminosas.
E. convolvuli
es muy común sobre correhuelas, conocidas malas hierbas.
- Blumeria graminis. Es muy similar al anterior, aunque los
apéndices son rudimentarios
y los haustorios son más complejos. Es el
oídio de los cereales
(especialmente cebada) y otras gramíneas, que causa grandes
pérdidas en muchos países.
- Sphaerotheca. Presentaba apéndices micelioides y un solo
asco por casmotecio. Actualmente se considera a este género sinónimo de
Podosphaera.
P. pannosa
es el oídio del rosal, aunque también puede atacar al melocotonero.
P. fusca
(= Sphaaerotheca fuliginea) ataca a numerosas especies; en Almería es corriente
sobre cucurbitáceas .
Se distingue de Golovinomyces cichoracearum por sus
conidios elípticos
y con cuerpos de fibrosina. P. macularis (= Sphaerotheca humuli)
es el oídio del lúpulo.
- Leveillula taurica. El
casmotecio
es similar al de Erysiphe, pero su anamorfo es
Oidiopsis ,
y el micelio es endoparásito (introduce sus haustorios en el parénquima lagunar).
De hecho, a veces provoca unos
síntomas
que recuerdan a los de los mildius, con manchas foliares en el haz y una
pelusa blancuzca en el envés. Ataca a plantas muy diversas; es frecuente
en los invernaderos sobre tomate y
pimiento .
- Phyllactinia. (anamorfo: Ovulariopsis) Sus
apéndices
son de base bulbosa, y tiene varios ascos por casmotecio. P.
guttata ataca a olmos, avellanos y otros árboles de hoja caduca.
- Microsphaera. Presentaba varios ascos por casmotecio y
apéndices
ramificados dicotómicamente. Actualmente sus especies se han mudado al género
Erysiphe.
E. alphitoides
es el oídio de los Quercus;
E. platani
ataca a los plátanos ornamentales, y es muy corriente en nuestras ciudades,
provocando unas típicas deformaciones foliares, con la cenicilla correspondiente;
E. euonymi-japonici
provoca unas típicas manchas harinosas en el evónimo, tan frecuente en setos
y como ornamental.
- Podosphaera. Los casmotecios eran idénticos a los del género
anterior, aunque con un asco. P. leucotricha ataca a manzanos, perales, membrilleros y otros frutales.
P. tridactyla
se da en albaricoquero.
- Uncinula. Presentaba varios ascos por casmotecio y
apéndices circinados o uncinados . La especie más conocida es Erysiphe (=
Uncinula) necator, el oídio de la vid .
Pasó de América a Europa en 1845, y causó graves
pérdidas en viticultura. Los fungicidas a base de azufre fueron
desarrollados precisamente para acabar con este hongo. Los daños principales
no se dan en las hojas, sino en los frutos, que se rompen al madurar o se
secan y pudren.
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