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ORDEN ERYSIPHALES

Este orden tradicionalmente se incluía en los «plectomicetos», junto a Eurotiales, puesto que en su fase sexual forman cleistotecios. Sin embargo, los cleistotecios de Erysiphales son muy distintos, como veremos; de hecho, hoy se prefiere denominarlos casmotecios. En suma Eurotiales y Erysiphales no están emparentados, y estos últimos se incluyen hoy en la clase Leotiomycetes.

Los Erysiphales son los conocidos oídios, cenizas o cenicillas, tal vez los fitoparásitos más corrientes (en inglés reciben el nombre de powdery mildews o mildius pulverulentos, pero no deben confundirse con los verdaderos mildius, downy mildews en inglés). El orden sólo incluye una familia (Erysiphaceae) con unos 28 géneros y unas 100 especies.

Casi cualquier planta tiene un oídio que va a intentar alimentarse a su costa. Hay oídios muy específicos respecto al hospedante, mientras que otros pueden parasitar a cientos de especies distintas. Los oídios son un grupo muy homogéneo, y todos tienen un aspecto parecido.

Son ectoparásitos biótrofos obligados . El micelio suele aparecer primero en el haz foliar, y adopta el aspecto de manchas blanquecinas o cenicientas, como si alguien hubiera esparcido harina o algo similar sobre la planta.

Fig. 1: Micelio y fase asexual de un oídio.

Se alimentan de las células vegetales mediante haustorios (Fig. 1). Algunas especies pueden introducir parte de su micelio por los estomas (Phyllactinia, Leveillula), pero no es lo más corriente.

La reproducción asexual se realiza mediante conidios que se producen por desarticulación de conidióforos . Los conidios se transmiten por el viento y, una vez que llegan a la planta, crecen sobre ella, forman apresorios y clavan los haustorios por penetración directa. No necesitan que haya una capa de agua para germinar (los conidios tienen en su interior vacuolas con un elevado contenido en agua) y, por tanto, pueden atacar a las plantas en condiciones de humedad relativa más baja que otros hongos. Algunos conidios presentan unas inclusiones alargadas o irregulares de función poco conocida, los cuerpos de fibrosina. La fase asexual de la mayor parte de oídios recibe el nombre de Oidium . Algunas excepciones se comentarán más adelante.

Fig. 2: Apéndices cleistoteciales.

Más tarde, el hongo forma los cleistotecios , que pueden contener uno o varios ascos y presentan diversos tipos de apéndices (Fig. 2). Dado que estos cleistotecios son muy distintos a los de Eurotiales, se tiende a usar para ellos el término casmotecio.

El tipo de apéndices del casmotecio, así como el número de ascos, servían tradicionalmente para distinguir los géneros.

Si las condiciones de humedad son suficientes, los ascos aumentan de tamaño, desgarran la pared del casmotecio al salir y liberan violentamente las ascósporas.

Hay especies que forman raramente el teleomorfo, o que no lo hacen nunca, sobre todo en climas cálidos (donde siempre se pueden encontrar hospedantes susceptibles).

Los oídios causan graves pérdidas en la agricultura. El rendimiento del cultivo puede llegar a bajar hasta el 40%. Al ser parásitos muy especializados no matan al hospedante, pero disipan sus nutrientes, reducen la fotosíntesis, incrementan la respiración y transpiración... Los ataques más severos pueden llegar a deformar las hojas, o incluso causar necrosis.

Su control se realiza mediante mejora genética y variedades resistentes, empleo de diversos fungicidas sistémicos, muchos de ellos aplicados como spray foliar (los oídios tienen el micelio expuesto), como procloraz, triadimefon, tridemorf, triforina, etc.; tratamiento de semillas (etirimol, triadimenol, triforina). Sin embargo, el dinocap y el humilde azufre dan buenos resultados contra ellos; este último no les sienta nada bien, y por ello se utiliza mucho. También existen posibilidades de control biológico con hongos (y no sólo competidores; Ampelomyces quisqualis es un hiperparásito de oídios), e incluso trips.

A continuación se comentan los géneros más importantes. Tradicionalmente, como dijimos antes, se distinguían por el tipo de apéndices cleistoteciales y el nº de ascos por cleistotecio. Hoy, la Taxonomía Molecular nos indica que esa clasificación basada en la morfología no es adecuada. Como en la bibliografía suelen encontrarse los nombres antiguos, nos referiremos a ellos, señalando la sinonimia y los cambios más recientes.

  • Erysiphe. Se caracterizaba por poseer varios ascos por casmotecio y apéndices micelioides. Los conidios son cilíndricos y carecen de cuerpos de fibrosina. E. cichoracearum , que ahora se ha pasado al género Golovinomyces, es una especie ubicua que ataca a ornamentales, cucurbitáceas, compuestas, lino, tabaco, patata... E. cruciferarum ataca a crucíferas y papaveráceas. E. betae ataca a remolacha. E. pisi y E. trifolii son frecuentes en leguminosas. E. convolvuli es muy común sobre correhuelas, conocidas malas hierbas.
  • Blumeria graminis. Es muy similar al anterior, aunque los apéndices son rudimentarios y los haustorios son más complejos. Es el oídio de los cereales (especialmente cebada) y otras gramíneas, que causa grandes pérdidas en muchos países.
  • Sphaerotheca. Presentaba apéndices micelioides y un solo asco por casmotecio. Actualmente se considera a este género sinónimo de Podosphaera. P. pannosa es el oídio del rosal, aunque también puede atacar al melocotonero. P. fusca (= Sphaaerotheca fuliginea) ataca a numerosas especies; en Almería es corriente sobre cucurbitáceas . Se distingue de Golovinomyces cichoracearum por sus conidios elípticos y con cuerpos de fibrosina. P. macularis (= Sphaerotheca humuli) es el oídio del lúpulo.
  • Leveillula taurica. El casmotecio es similar al de Erysiphe, pero su anamorfo es Oidiopsis , y el micelio es endoparásito (introduce sus haustorios en el parénquima lagunar). De hecho, a veces provoca unos síntomas que recuerdan a los de los mildius, con manchas foliares en el haz y una pelusa blancuzca en el envés. Ataca a plantas muy diversas; es frecuente en los invernaderos sobre tomate y pimiento .
  • Phyllactinia. (anamorfo: Ovulariopsis) Sus apéndices son de base bulbosa, y tiene varios ascos por casmotecio. P. guttata ataca a olmos, avellanos y otros árboles de hoja caduca.
  • Microsphaera. Presentaba varios ascos por casmotecio y apéndices ramificados dicotómicamente. Actualmente sus especies se han mudado al género Erysiphe. E. alphitoides es el oídio de los Quercus; E. platani ataca a los plátanos ornamentales, y es muy corriente en nuestras ciudades, provocando unas típicas deformaciones foliares, con la cenicilla correspondiente; E. euonymi-japonici provoca unas típicas manchas harinosas en el evónimo, tan frecuente en setos y como ornamental.
  • Podosphaera. Los casmotecios eran idénticos a los del género anterior, aunque con un asco. P. leucotricha ataca a manzanos, perales, membrilleros y otros frutales. P. tridactyla se da en albaricoquero.
  • Uncinula. Presentaba varios ascos por casmotecio y apéndices circinados o uncinados . La especie más conocida es Erysiphe (= Uncinula) necator, el oídio de la vid . Pasó de América a Europa en 1845, y causó graves pérdidas en viticultura. Los fungicidas a base de azufre fueron desarrollados precisamente para acabar con este hongo. Los daños principales no se dan en las hojas, sino en los frutos, que se rompen al madurar o se secan y pudren.

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