CICLO VITAL.

Los ascomicetos son hongos con micelio haploide que pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. Las levaduras se reproducen asexualmente por gemación, aunque a veces sus células pueden quedar enlazadas, formando un pseudomicelio. Como norma general, el anamorfo sirve para propagarse a gran velocidad en la época favorable, siempre que las condiciones ambientales sean más o menos estables y uniformes (en un cultivo, por ejemplo). Cuando los buenos tiempos se acaban, se lleva a cabo la reproducción sexual. En el caso de los fitoparásitos, resulta corriente que el teleomorfo se forme en los restos de la cosecha, sirva para pasar la época desfavorable y sea la fuente de inóculo para la siguiente estación. En este inóculo habrá ocurrido la recombinación genética, por lo que se incrementarán las posibilidades de adaptarse a los cambios (nuevas variedades de plantas, nuevos fitosanitarios...). Muchos de estos hongos, sin embargo, tienden a perder la fase sexual, reemplazándola por estrategias parasexuales. En este caso, la época desfavorable es superada por el micelio (latente, en hospedantes alternativos, etc.), los conidios, clamidósporas o esclerocios. Los líquenes tienen diversas estrategias de reproducción asexual que no trataremos aquí.

Fase sexual.

El primer paso para la reproducción sexual es la plasmogamia, o fusión de células o estructuras reproductoras (fig. 1). En las levaduras, la plasmogamia ocurre por copulación de gametos. En los ascomicetos más complejos se da por medio de contacto entre un anteridio y un ascogonio, por espermatización (unos espermacios llegan hasta el ascogonio o, mejor dicho, hasta una prolongación de éste llamada tricógina), o bien por simple somatogamia. En cualquier caso, la cariogamia (fusión de los núcleos para dar uno diploide) no ocurre inmediatamente después de la plasmogamia, sino que se da lugar a unas hifas dicarióticas (es decir, con dos tipos diferentes de núcleos), llamadas hifas ascógenas. Éstas crecen mediante formación de uncínulos, hasta que en un momento dado en una célula terminal ocurre la cariogamia, convirtiéndose en la célula madre del asco. Seguidamente ocurre la meiosis, y los 4 núcleos resultantes se convierten en 8 tras una mitosis. Cada núcleo se rodea de citoplasma y pared, y da lugar a una ascóspora (hay especies que no presentan las 8 típicas ascósporas; algunas pueden abortar o, por el contrario, dividirse aún más).

Figura 1: Plasmogamia y cariogamia en ascomicetos (explicación en el texto).

Los ascos se dividen en tres grandes grupos. Los prototunicados tienen paredes delicadas y liberan sus esporas por delicuescencia (es decir, por disolución de la pared), para ser dispersadas de forma pasiva (por pequeños animales, en muchos casos). En el resto de ascos, la pared consta de dos capas: exotúnica y endotúnica. En los unitunicados, ambas capas están firmemente adheridas, mientras que en los bitunicados la endotúnica se hincha y la exotúnica, más rígida, se rompe al madurar. En ambos casos las ascósporas se suelen liberar de forma violenta. La mayor parte de ellas tienen forma de elipsoide a elíptico-fusoide (y en muchas ocasiones recuerdan a la de un supositorio) para poder salir a presión por la estrecha abertura del asco (que puede ser desde un vulgar desgarro hasta un poro o un opérculo, tal como se muestra en la fig. 2). Los ascos de los hongos hipogeos (subterráneos), como las trufas, no sin disparados violentamente, ya que se dispersan tras ser ingeridos por mamíferos u otros animales, pasando por el tubo digestivo y depositándose con los excrementos (Fig. 2).

Figura 2: Tipos de ascos.

Los ascos pueden aparecer desnudos, como en las levaduras o en Taphrina, pero lo más normal es que se organicen en cuerpos fructíferos llamados ascocarpos o ascomas. Los ascocarpos más corrientes son los cleistotecios, esféricos y cerrados; los peritecios, desde redondeados hasta con forma de botella, con un poro apical, el ostiolo, por donde se liberan las esporas; los apotecios, ascomas en forma de disco o plato, con o sin pie; y los ascostromas o pseudotecios, huecos que surgen en un estroma, dentro de los cuales se forman los ascos. Éstos pueden aparecer ordenados en una capa fértil, denominada himenio. Entre los ascos pueden aparecer diversas hifas estériles; su conjunto recibe el nombre de hamatecio. Las más conocidas son las paráfisis, aunque hay otros tipos.

Ciclo parasexual.

La reproducción asexual, a causa de su economía y rapidez, es sumamente práctica para la veloz dispersión de una especie en ambientes estables. Sin embargo, el sexo resulta ventajoso en ambientes cambiantes, ya que proporciona variabilidad genética por medio de la recombinación. Como ya se dijo, los hongos suelen aprovechar lo mejor de ambas estrategias: multiplicación vegetativa en época de vacas gordas, y sexo cuando las cosas se ponen feas. Sin embargo, muchos hongos imperfectos que aparentemente no se propagan sexualmente sobreviven de un año para otro. Es más, son muy variables (como el agricultor ha comprobado para su desgracia, es fácil la aparición de cepas resistentes a fungicidas, o que ataquen a variedades de plantas supuestamente inatacables). ¿Cómo lo hacen? Una posibilidad es la del ciclo parasexual, que no requiere meiosis ni la formación de gametangios especializados. Dicho ciclo fue propuesto en 1952 por Pontecorvo y Roper para Aspergillus nidulans.

Veamos un breve resumen del ciclo parasexual:

• Para que haya parasexualidad se requiere primero la existencia de un heterocarionte, es decir, un hongo con núcleos de distinto tipo en el mismo micelio. Esto se puede lograr bien por mutación o, más frecuentemente, porque dos micelios diferentes se anastomosan y uno le pasa sus núcleos al otro. Debe quedar claro que cuando hablamos de núcleos "distintos" nos referimos a que poseen alelos distintos para el mismo gen. Y no olvidemos que se trata de nucleos haploides, con un único juego de cromosomas.
• Dentro de las células del heterocarionte, por azar (o sea, sin que el hongo se tome la molestia de fabricar estructuras especiales para ello) puede darse la cariogamia (fusión) entre núcleos distintos. Obtendríamos así algunos núcleos diploides, es decir, con dos juegos de cromosomas.
• Los núcleos diploides resultantes se dividen por mitosis, pero en ese proceso pueden ocurrir entrecruzamientos mitóticos entre cromosomas homólogos (y, por tanto, recombinación genética).
• Estos núcleos diploides pueden sufrir mitosis aberrantes. Así, a partir de un núcleo con 2n cromosomas pueden obtenerse núcleos aneuploides, con 2n+1 y 2n-1 cromosomas. Pero estos aneuploides son inestables...
• Poco a poco, a partir de los aneuploides pueden volver a formarse núcleos haploides por pérdida de cromosomas. Estos nuevos núcleos haploides tendrán una mezcla de caracteres respecto de los núcleos originales. Si van a parar a un conidio, el individuo resultante tras la germinación tendrá una dotación genética distinta a la parental. En suma, ha habido recombinación, pero sin meiosis, sexo ni nada que se le parezca.

El proceso es 500 veces menos efectivo que el sexo, pero si se tiene en cuenta que un individuo puede producir millones de conidios, resulta que funciona muy bien. Se desconoce el papel real de la parasexualidad en la naturaleza; hay autores que opinan que no es significativa, ya que estos hongos suelen presentar mecanismos de incompatibilidad vegetativa que evitan la heterocariosis.

Estructuras reproductoras asexuales.

Los hongos anamorfos se reproducen asexualmente por gemación (en levaduras), por simple fragmentación del micelio o por medio de conidios. Éstos son producidos mediante fragmentación o gemación por unas células conidiógenas, que suelen aparecer sobre unas hifas especializadas, los conidióforos (no en todos los casos esta distinción queda clara; véase el género Alternaria). En otras ocasiones, estas estructuras aparecen agrupadas en cuerpos más complejos, denominados conidiomas. Sus principales tipos se ilustran en la fig. 3:

Figura 3: Tipos de conidiomas.

• Conidiomas hifales: Se trata de conidióforos aislados.
• Sinemas o coremios: Conidióforos unidos a modo de penacho o cerdas de un pincel.
• Esporodoquios: Conidióforos cortos, unidos de forma más compacta que la anterior, a veces dispuestos sobre un estroma y que adoptan un aspecto almohadillado.
• Picnidios: Conidiomas cerrados, globosos o en forma de botella, abiertos por un ostiolo y repletos de conidios. A menudo éstos salen en forma de cirro.
• Acérvulos (Fig. 3): Conidiomas inmersos en el hospedante, que consisten en un estroma plano, sobre el que se disponen conidióforos cortos o células conidiógenas de forma similar a las velitas en un pastel de cumpleaños. La presión de los conidios al crecer rompe la epidermis del hospedante (por cierto, si un hongo de estos se hace crecer en agar forma esporodoquios, ya que no hay epidermis que romper...).
• Conidiomas acopados (Fig. 3): Son superficiales, en forma de cuenco, normalmente rodeados de pelos.
• Picnotirios (Fig. 3): Conidiomas en forma de escudo, con los conidios debajo.
• Conidiomas estromáticos (Fig. 3): Los que por su forma no pueden incluirse en los grupos anteriores.

La clasificación tradicional, puramente morfológica, se basaba en el tipo de conidiomas. Dentro de la subdivisión Deuteromycotina se distinguían las siguientes clases:

• Clase Blastomycetes: levaduras asexuales (que en algunos casos pueden producir micelio).
• Clase Hyphomycetes: hongos con conidiomas hifales, sinemas o esporodoquios (también se incluyen aquí los "micelios estériles", que ni siquiera se molestan en formar conidios).
• Clase Coelomycetes: hongos con otro tipo de conidiomas (picnidios, sobre todo).

Los órdenes se basaban en el tipo concreto de conidiomas. A niveles taxonómicos más bajos se seguía el criterio de considerar la forma y color de los conidios.

La clasificación anterior resultaba claramente artificial (aunque tan práctica que todo el mundo la utilizaba). Por ello, algunos investigadores buscaron otros criterios para ordenar coherentemente a estos hongos. Hughes (1957) propuso que la taxonomía de Deuteromycotina habría de basarse en la conidiogénesis, es decir, el proceso de formación de los conidios. Este sistema, aparentemente más natural, fue mejorado por M.B. Ellis (1971) y muchos otros. Aparece resumido en la fig. 4.

Figura 4: Tipos de conidiogénesis (explicación en el texto).

Hay dos grandes tipos de conidiogénesis: tálica (fig. 4 A,B), por fragmentación del micelio, y blástica (fig. 4 C,D), por gemación. En ambos casos se añade el prefijo holo- (fig. 4 A,C) si todas las capas de la pared de la célula conidiógena intervienen en la formación del conidio, o entero- (fig. 4 B,D), si sólo interviene la parte interna de la pared (las células conidiógenas enteroblásticas se llaman fiálides). La célula conidiógena puede complicar aún más las cosas: a veces produce los conidios en cadena; en otras ocasiones los conidios se forman simultáneamente en varios lugares a la vez (fig. 4 E; un buen ejemplo es Botrytis). En ciertos géneros, la célula conidiógena prolifera (es decir, crece tras formar un conidio, como en la fig. 4 F-G). En el caso de la fig. 4F, las proliferaciones siguen el mismo eje del crecimiento, y la célula conidiógena se denomina anélide.

Figura 5: Conidiogénesis enterotálica en Coremiella cubispora. Véanse los restos de la parte externa de la pared entre algunos conidios (flechas).

La conidiogénesis parecía un magnífico criterio para ordenar estos hongos, y se publicaron numerosos libros y claves de acuerdo con ella. El único problema es que se trata de un carácter poco fiable: en muchos hongos es difícil de observar, puede cambiar según la edad del micelio, o la temperatura... En resumen, dada la artificialidad de este grupo a veces es mejor emplear los criterios clásicos, que resultan más fáciles de manejar. De todos modos, se recomienda la consulta de la última edición del Dictionary, donde se definen e ilustran detalles de conidiogénesis y modos de crecimiento de las paredes de los conidios.

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