El número de órdenes dentro de esta subclase varía según los autores, y hay diversos géneros y familias de afiliación incierta. Aquí nos ocuparemos de los órdenes más conocidos.

ORDEN OPHIOSTOMATALES.

Incluye una sola familia con unas 340 especies. Se caracteriza por la presencia de peritecios con cuellos muy largos. Las ascósporas son unicelulares y los ascos son evanescentes. Las esporas son liberadas, salen por el cuello del peritecio y son dispersadas por los insectos. De hecho, puede decirse que viven en simbiosis con ellos.

El género Ophiostoma tiene diversos anamorfos: Graphilbum, Hyalorhinocladiella, Leptographium, Pesotum, Sporothrix.

La especie más conocida es Ophiostoma ulmi (= Ceratocystis ulmi), que causa la grafiosis o enfermedad del olmo holandés.

Debe este nombre a que fue descrita en Holanda en 1921. La enfermedad se pudo haber originado en China, y durante los años 20 y 40 del siglo XX se expandió por Europa y Norteamérica, causando graves daños. En Europa la enfermedad empezó a declinar a partir de 1940, y el hongo acabó convirtiéndose en un parásito débil.

Sin embargo, a partir de 1940 se originó otra pandemia de grafiosis que se extendió desde Rumanía y Ucrania hasta el resto de Europa y Norteamérica. Estas cepas más agresivas fueron denominadas EAN (europea) y NAN (norteamericana). Hoy se las considera una nueva especie, O. novo-ulmi, que está desplazando a O. ulmi y destruyendo los olmos en numerosos países.

Los síntomas son los que cabe esperar de una marchitez vascular : el árbol se seca, bien sea unas pocas ramas o todo entero; las hojas se curvan, mueren y caen; si se descorteza una de esas ramas afectadas, se comprueba la aparición de manchas longitudinales de color café, prueba de que el xilema ha sido dañado; en sección transversal, como es lógico, aparece un anillo oscuro en el leño.

Hay especies de olmos resistentes y otras que rebrotan, pero muchas de ellas mueren indefectiblemente.

O. novo-ulmi es un hongo pleomórfico que presenta dos anamorfos diferentes. Es una especie heterotálica; por tanto, si un micelio no encuentra otro compatible, no se da la reproducción sexual. Requiere la presencia de un vector para poder medrar; concretamente, se trata de escarabajos escolítidos . En las galerías que estos insectos excavan en la madera muerta se forman los sinemas (véase el tema 9) con los conidios (este anamorfo se denomina Pesotum (= Graphium)). Cuando los escarabajos adultos emergen, van impregnados de conidios. En cuanto se alimentan de la corteza de olmos sanos, el hongo pasa al interior del árbol, crece hasta el xilema y allí produce gran cantidad de conidios mediante otra fase asexual, Sporothrix (= Cephalosporium), que se diseminan por los haces vasculares. Al final, entre el propio hongo, la gomosis y la tilosis que sufre el árbol, el xilema queda bloqueado, y acaba muriendo. El hongo puede pasar de un olmo a otro por injertos naturales de raíz. Y también puede funcionar como saprofito en la madera muerta, así que puede esperar a que ésta sea visitada por las hembras de escolítido, que pondrán sus huevos, las larvas harán sus galerías, etc.

El control de la grafiosis se realiza mediante la búsqueda de clones de olmo resistentes; sobre todo, con medidas sanitarias (destruir todo aquello que parezca sospechoso), que aunque no erradican la enfermedad, sí entorpecen su avance. El hombre ha sido el mayor responsable de la gran difusión de esta enfermedad, transportando leña de olmo contaminada con hongos y escarabajos de un sitio a otro. El control del vector no ha tenido demasiado éxito, ya que el escarabajo no se deja erradicar. La inyección de fungicidas a los árboles sirve para salvar determinados ejemplares valiosos, pero resulta muy cara.

El género Ceratocystis fue considerado sinónimo de Ophiostoma; sin embargo, no están emparentados (Ceratocystis pertenece al orden Microascales). La similitud de los peritecios se debe probablemente a un caso de convergencia evolutiva, por adaptación a la dispersión por insectos (especialmente escarabajos excavadores de galerías en la madera).

También hay especies causantes de micosis humanas (esporotricosis), como Sporothrix schenckii . El hongo entra en el cuerpo por los pulmones (por ejemplo, en ocasiones a partir de la madera empleada para apuntalar las galerías mineras) o a través de heridas en la piel, como los pinchazos (en inglés se ha denominado a veces esta enfermedad rose grower’s disease). La infección puede llegar a convertirse en sistémica.

ORDEN DIAPORTHALES.

Incluye unas 1200 especies. Se caracterizan por sus peritecios inmersos en el sustrato, a veces con un largo pico. No presentan hamatecio, o es delicuescente. Los ascos son unitunicados, con anillo apical . Muchos de estos hongos son saprofitos, sobre todo lignícolas, aunque los hay fitoparásitos que provocan cancros diversos, lesiones foliares, etc. Algunos pueden incluso envenenar las plantas en las que crecen, convirtiéndolas en tóxicas para el ganado (ej.: la lupinosis de las ovejas, causada por Diaporthe toxica).

Géneros como Diaporthe (anamorfo: Phomopsis), Gnomonia, Cryptodiaporthe, etc., son eficaces parásitos de heridas que pueden causar problemas en ámbitos forestales. Por ejemplo, C. populea (anamorfo: Discosporium) provoca graves cancros en los chopos, que pueden incluso matarlos.

El género Valsa , con ascósporas alantoides (anamorfo: Cytospora, cuyos conidios también son alantoides, es decir, con forma de salchicha), es de los más típicos. Los conidios salen de los cuerpos fructíferos en forma de cirros, es decir, agrupados en filamentos visibles a simple vista, como diminutos pelillos. En una de las especies que ataca a álamos y chopos, estos cirros son de color anaranjado brillante (anamorfo: C. chrysosperma ), aunque lo más normal es que sean blanquecinos. Una vez que penetran en una rama, causan cancros que, si pueden extenderse y rodear la rama, la matan.

El control es simple: se debe procurar que los árboles crezcan sanos, evitar las podas salvajes; y si los cancros están presentes, podar la parte enferma, desinfectar la herida resultante. Hay que insistir en que estos hongos son parásitos de heridas, y es difícil que ataquen a un árbol sano. Una vez dentro del hospedante, el único método de lucha es la erradicación de partes dañadas.

Cryphonectria parasitica (= Endothia parasitica) (anamorfo: Endothiella) causa una grave enfermedad, el cancro americano o cancro del castaño . Tal vez originario de Asia Oriental, se introdujo en América (fue detectado en 1904 en Nueva York), y en los siguientes 50 años destruyó 3,6 millones de hectáreas de castaños en Estados Unidos. La gravedad de la enfermedad hizo que en ese país empezaran a tomarse muy en serio las cuarentenas de material vegetal (a partir de 1912). En 1938 el hongo entró en Europa por Génova y se extendió por toda el área mediterránea. Prácticamente no había un remedio eficaz contra la enfermedad, salvo las medidas sanitarias, pero en 1951 Biraghi observó que en Italia algunos árboles se estaban recuperando espontáneamente de la enfermedad. Unas cepas poco agresivas (hipovirulentas) del hongo se estaban extendiendo, e incluso se hibridaban con las agresivas, que se convertían en hipovirulentas y cesaba su capacidad de producir cancros. El factor de hipovirulencia resultó ser un virus con ARN de doble cadena (Hypovirus CHV1-713). Parece que la hipovirulencia se va extendiendo por Europa, por suerte.

Coniella diplodiella (teleomorfo: Schizoparme) causa la podredumbre blanca o del granizo de las uvas (afecta a los frutos dañados por el pedrisco).

ORDEN MAGNAPORTHALES.

Incluye una sola familia con más de 90 especies. Magnaporthe (anamorfo: Pyricularia), es un género principalmente tropical. Destaca M. grisea (más conocido por su anamorfo P. oryzae), causante del tizón o añublo del arroz, que consiste en manchas foliares.

Gaeumannomyces (= Ophiobolus) graminis (anamorfo: Harpophora) causa el mal del pie del trigo y otros cereales, que consiste en una podredumbre de las raíces y la base del tallo. No es el único hongo que hace esto; la observación del micelio y de los cuerpos reproductores permite distinguirlos.

ORDEN SORDARIALES.

Incluye unas 850 especies. Su importancia económica es escasa, aunque algunos se emplean en la experimentación científica. Los peritecios suelen ser más o menos superficiales y aislados, con ascósporas pardas , a veces con apéndices o vainas gelatinosas. Son sobre todo saprofitos y coprófilos. Destacan los géneros Neurospora (de importancia como sujetos de investigación y contaminantes de laboratorio), Sordaria, Chaetomium , etc. Como curiosidad, algunas especies de Neurospora exhalan aromas agradables, para su dispersión mediante insectos.

ORDEN CONIOCHAETALES.

Incluye una única familia que se solía ubicar en Sordariales. Pueden ser saprófitos, endófitos o parásitos de plantas. En algún caso pueden provocar micosis. Las ascósporas presentan ranuras de germinación. Destaca el género Coniochaeta.

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