Suelen ser hongos (mejor dicho, pseudohongos) de suelo que funcionan bien como saprofitos. No obstante, si la humedad es elevada se convierten en parásitos agresivos. Su principal característica es que los esporangios se forman directamente sobre hifas no diferenciadas, o bien sobre esporangióforos de crecimiento indeterminado. En la reproducción sexual sólo se forma una oóspora por oogonio, que actuará como espora de resistencia. Los géneros más problemáticos son Pythium y Phytophthora.

No obstante, hay autores que incluyen a los Pythiales en el orden Peronosporales. Asimismo, Phytophthora tiende a incluirse en la fam. Peronosporaceae, con los verdaderos mildius.

Pythium.

Pythium incluye diversas especies de hongos de suelo responsables del damping-off (ahogamiento o caída de plántulas, conocido también como peste de los semilleros), tanto antes como después de la emergencia de las plántulas. Los síntomas son claros: las semillas no germinan, produciéndose marras de nascencia o, si lo hacen, caen y se pudren enseguida (es típico el síntoma llamado “cinturilla”: la base de la plántula se ablanda y estrecha, desplomándose al poco tiempo). Pythium es un hongo que produce un micelio intracelular (a veces con apresorios), segrega una enorme cantidad de enzimas y causa podredumbres húmedas que destruyen las semillas, las plántulas o incluso frutos y órganos carnosos de plantas adultas. El micelio produce gran cantidad de esporangios, los cuales no emiten directamente las zoósporas, sino que dan lugar a una vesícula donde dichas zoósporas se forman (Fig. 1). También puede ocurrir reproducción sexual y producción de oósporas. La forma de los esporangios puede ser filamentosa, hinchada, globosa... Además, en el micelio pueden aparecer clamidósporas, hinchazones diversas, etc.

Figura 1: Las flechas indican la liberación de las zoósporas de Pythium tras romperse la vesícula surgida del esporangio.

Muchos otros géneros de hongos y bacterias causan damping-off y podredumbres vegetales similares, aunque Pythium es el más agresivo. Este hongo, que en circunstancias normales puede funcionar como saprofito, se vuelve peligroso si el suelo está muy húmedo (las zoósporas pueden nadar sin trabas), si la temperatura no es la adecuada para la planta, si hay demasiado nitrógeno en el suelo y si el mismo cultivo está presente año tras año en el mismo lugar (con lo que la fuente de inóculo virulento está asegurada). Entre las especies más agresivas, destaca en Almería P. aphanidermatum.

El control de Pythium es difícil, ya que normalmente requiere la desinfección de suelo (y este hongo puede volver a recolonizarlo). Resulta útil el tratamiento químico de semillas y un buen drenaje del suelo, que evite una humedad excesiva. El tratamiento de las semillas con antagonistas (Trichoderma) parece dar buenos resultados. En los invernaderos se debe tener especial cuidado para evitar la contaminación por Pythium del agua de riego, contenedores o herramientas. El empleo de compost en vez de turba también puede ser útil. No se dispone aún de variedades comerciales de plantas resistentes a Pythium.

Finalmente, a título de curiosidad, hay algunas especies de Pythium capaces de parasitar animales marinos, como P. thalassium (en Pinnotheres, un cangrejo). P. insidiosum provoca micosis en perros, caballos, gatos y ganado vacuno, y actualmente se cita como causante de enfermedad en seres humanos. También hay especies parásitas de hongos.

Por cierto, recientemente algunas especies de Pythium se han clasificado en otros géneros, como Globisporangium.

Phytophthora.

El género Phytophthora (es decir, "destructor de plantas") incluye especies que causan graves pérdidas agrícolas y forestales. Hoy se tiende a incluir este género en la fam. Peronosporaceae, con los verdaderos mildius.

Muchas especies de Phytophthora se comportan de forma similar a Pythium: son hongos de suelo que provocan damping-off, podredumbres de raíz o de la base del tallo, cancros húmedos en leñosas, podredumbres húmedas de postcosecha, etc. Se diferencia de Pythium en que sus esporangios tienen aspecto de limón (más o menos) y no forman vesículas. El control de Phytophthora de suelo se realiza procurando que éste esté bien drenado y mediante diversos fungicidas sistémicos. La aplicación del veterano caldo bordelés y similares en el suelo alrededor de los árboles afectados puede inhibir al hongo, al igual que ciertos suelos supresivos y algunos tipos de compost. Phytophthora resulta particularmente destructivo si la temperatura es baja (15-23ºC). Destacan:

• P. erythroseptica: podredumbre rosa de la patata.
• P. fragariae: corazón rojo de la fresa (es una podredumbre de raíz).
• P. nicotianae: podredumbre de cuello en solanáceas.
• P. capsici: tristeza del pimiento (aunque no es el único hospedante atacado). Es una podredumbre del cuello y base del tallo.
• P. cryptogea: es un parásito de raíz en leñosas. Es muy dañino sobre Gerbera.
• P. syringae: podredumbres de fruto, cuello, hojas, etc., en gran cantidad de hospedantes.
• P. cinnamomi: provoca podredumbres de raíz en plantas leñosas. Puede atacar a más de 950 hospedantes distintos.
• P. cambivora: junto con la anterior, causa la tinta del castaño, una podredumbre que se inicia en la raíz y avanza por el tronco, tiñéndolo de oscuro.
• P. citrophthora: causa podredumbres de raíz, cuello y fruto en cítricos.

Hay una especie, Phytophthora infestans, cuyo comportamiento es diferente a las anteriores, ya que ataca a partes aéreas vegetales, y puede liberar sus esporangios al aire seco. Provoca la enfermedad conocida como tizón tardío o mildiu de la patata (también puede afectar al tomate). La gran epidemia de mildiu de la patata en Irlanda (1845-1847) causó una disminución de la población de casi el 20%, entre muertos y emigrantes, ya que la mayor parte de los irlandeses de zonas rurales dependían casi exclusivamente de este tubérculo para su subsistencia.

Por cierto, este pseudohongo pudo ser el responsable de la popularidad actual de la fiesta de Hallowen, como comentábamos en este blog...

P. infestans provoca unos síntomas idénticos a los de los verdaderos mildius. El micelio es endoparásito, con haustorios, y causa la aparición de manchas pardas en el haz foliar, mientras que en el envés aparece una pelusa blanca compuesta por esporangióforos (ramificados, de crecimiento indeterminado) y esporangios (en forma de limón), los cuales se dispersan por el viento y propagan la enfermedad. Curiosamente, si la temperatura pasa de 15ºC, los esporangios germinan directamente, como si fueran conidios, en vez de fabricar zoósporas. En etapas posteriores, las hojas se chamuscan y se pudren, por lo que el rendimiento del cultivo baja. Los tubérculos también son infectados más tarde (por zoósporas lavadas por la lluvia o por contacto con hojas enfermas), y acabarán pudriéndose. Posteriormente entrarán bacterias, que provocarán podredumbres blandas que echarán a perder la patata. Los tubérculos viejos y contaminados son la fuente de infección para el año siguiente. La supervivencia mediante oósporas es más rara. Este hongo es heterotálico, y si no se dan las dos cepas compatibles, no hay reproducción sexual. Hasta 1980, sólo en México se daban las dos cepas, mientras que en el resto del mundo el hongo no se reproducía sexualmente, pero la situación está cambiando en la actualidad (y el hongo es cada vez más agresivo). El tomate también puede ser atacado, sufriendo una podredumbre seca en los frutos. El hongo es particularmente agresivo con tiempo húmedo y frío.

P.infestans es problemático en la Europa Atlántica, y ha sido muy estudiado. Existen modelos por ordenador (ej.: BLITECAST) que permiten aplicar más racionalmente los fungicidas si se toman periódicamente medidas de la humedad y temperatura ambiental (el hongo crece mejor en clima frío y húmedo). La aplicación de medidas sanitarias y el empleo de variedades resistentes también ayudan a controlar la enfermedad.

Otros géneros.

Finalmente, dentro de este orden cabe destacar a Lagenidium (antes se incluía en el orden Lagenidiales). L. giganteum ataca larvas de mosquito, y podría ser un interesante agente de biocontrol.

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