Dentro del Reino Fungi, los quítridos (unas 706 especies)
son los únicos que presentan esporas flageladas (con un flagelo posterior,
liso). Debido a esto, tradicionalmente se han estudiado con
oomicetos y afines.
En su mayoría son saprofitos, aunque
los hay parásitos de plantas, animales y hongos. Suelen darse en hábitats
acuáticos y suelos, y muchos de ellos son microscópicos. También hay especies
anaerobias, que viven en el intestino de mamíferos herbívoros. Asimismo existen
especies marinas. Su papel como descomponedores de quitina, queratina, celulosa
y hemicelulosa parece ser muy importante, aunque se trata de un grupo fúngico
que pasa desapercibido en los estudios habituales, por culpa de inadecuadas
técnicas de muestreo.
Existen fósiles de quítridos desde el Devónico. Probablemente es un grupo que
se separó relativamente temprano del resto de hongos verdaderos, y actualmente se
piensa que los quítridos, en sentido amplio, es un grupo polifilético. Véase el
sitio web del
Árbol de la Vida.
En 1998, la especie
Batrachochytrium dendrobatidis se describió como
causante de enfermedades en anfibios. De hecho, ataca la piel de las ranas, y
como estos animales respiran en buena parte a través de ella, les provoca la
muerte. Este hongo es, por tanto, responsable en parte del declive de los anfibios
que se ha detectado en numerosos puntos del planeta. ¿Se debe a la aparición de una
cepa agresiva del hongo, o bien a que diversos factores ambientales (tal vez el cambio
climático o la contaminación) predisponen a las ranas para enfermar? De todos modos,
hay otras especies asociadas a animales que pueden ser útiles para los asuntos humanos.
Algunos parásitos de larvas de mosquito pueden ser interesantes agentes de biocontrol,
mientras que los quítridos anaerobios que viven en el tubo digestivo de los rumiantes
podrían ser modificados en el futuro para mejorar la nutrición del ganado doméstico.
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Figura 1: Tipos de talo en los quítridos (explicación en el texto).
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Estos hongos no presentan verdadero micelio. En la Fig. 1 se muestran sus diversos
tipos de talo: holocárpico (todo el talo se convierte en esporangio) y eucárpico
(parte de él permanece asimilativo). En este último caso, el talo puede ser monocéntrico
(sólo se forma un esporangio; el resto es un rizomicelio) o policéntrico (varios
esporangios). Si el hongo se desarrolla del todo dentro de la célula parasitada, se denomina
endobiótico; en caso contrario, epibiótico.
En cuanto a su reproducción asexual, los esporangios pueden ser operculados (con
una especie de tapadera) o inoperculados. La reproducción sexual puede seguir
cualquiera de las modalidades que se indicaron en el
apartado de biología de hongos: copulación de planogametos (isógama o anisógama),
copulación gametangial, espermatización (un anterozoide móvil fecunda al oogonio) y somatogamia.
La clasificación de estos hongos ha cambiado considerablemente. Como indicamos
en la página anterior, del filo Chytridiomycota se han separado otros
dos: Neocallimastigomycota y Blastocladiomycota. Hay
autores que hilan más fino, proponiendo otros filos. Su filogenia simplificada
aparece en la Fig. 2.
Figura 2: Filogenia de los qítridos (s. l.).
Echemos un vistazo a los principales grupos.
F. ROZELLOMYCOTA.
El género Rozella se ha incluido en el filo Chytridiomycota,
aunque ahora se tiende a considerarlo aparte, en uno de los linajes que primero
divergieron dentro del reino Fungi (o incluso podría ser un grupo
hermano de los hongos verdaderos).
Para ubicarlo se ha propuesto el filo Rozellomycota. Parece que hay un cierto parentesco
entre este y los microsporidios. Algunos los agrupan en el subreino
Rozellomyceta, mientras que otros sitúan a ambos en el filo
Cryptomycota, o sea, «hongos ocultos» (véase la Fig. 2).
Rozella
incluye a especies parásitas de otros quítridos (como Allomyces) y
oomicetos. A diferencia del resto de hongos, carecen de pared quitinosa (salvo
algunas excepciones en las esporas de resistencia), y pueden alimentarse
fagotróficamente.
F. APHELIDIOMYCOTA.
Se trata de otro grupo que se separó en época temprana de los hongos (Fig. 2).
Algunos le dan categoría de subreino (Aphelidiomyceta). Destaca el
género
Aphelidium, parásito de algas verdes.
F. BLASTOCLADIOMYCOTA.
Es otro de esos filos escindidos de Chytridiomycota (Fig. 2), al
que algunos elevan al rango de subreino (Blastocladiomyceta).
Incluye a hongos acuáticos y de suelo, de aspecto muy variable. Forman esporangios
de pared gruesa, normalmente con punteaduras. Algunas especies son populares como
organismos de investigación. Destaca Allomyces, con desarrollo filamentoso policéntrico.
Su ciclo vital
(véase esta página) alterna generaciones haploides y diploides, algo raro dentro de los hongos.
Los gametangios femeninos producen una feromona (sirenina) que atrae a los gametos
masculinos. Por su parte, Blastocladiella es endógeno y monocéntrico. También
destaca
Coelomomyces, un parásito heteroico que necesita dos hospedantes para
completar su ciclo vital (algo que sólo se creía que ocurría en las royas). Su interés
radica en que hay especies cuyos hospedantes son los copépodos y los mosquitos, entre
ellos el que transmite la fiebre amarilla. Sin embargo, el uso de este hongo como agente
de biocontrol parece revestir dificultades. Otro género curioso es Catenaria, con
un micelio que presenta hinchazones, y que puede llegar a ser parásito de su pariente
Coelomomyces. El género Physoderma incluye a parásitos obligados de plantas.
P. alfalfae causa la sarna verrugosa de la alfalfa y P. maydis provoca una
mancha parda o moteado del maíz (curiosamente, en las partes aéreas). Todos estos hongos
pueden ser vectores de virus.
Como curiosidad, el género Blastocladia incluye a especies incapaces de usar el oxígeno,
aunque la presencia de éste no las perjudica. En cultivo producen grandes cantidades de ácido láctico.
F. OLPIDIOMYCOTA.
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Figura 3: Polen de pino parasitado por Olpidium.
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Uno de los géneros más conocidos de quítridos es Olpidium. Se le
incluía en el filo Chytridiomycota, bien en el orden Chytridiales
o en Spìzellomycetales (más adelante los comentamos). Sin embargo, ahora se
ubica en su propio filo. Se discute su parentesco con otros quítridos (por eso no lo
hemos puesto en la Fig. 2). De hecho, hay quien lo incluye en el filo Basidiobolomycota...
Olpidium incluye a hongos microscópicos holocárpicos que pueden parasitar algas,
granos de polen (Fig. 3), esporas de royas, animalillos acuáticos y, por supuesto, plantas.
La especie más conocida es
O. brassicae, que ataca a las raíces de col, lechuga y muchas otras plantas. El
daño que causa no es excesivo, pero la cosa se complica cuando actúa como vector de virus.
La dispersión de Olpidium está favorecida por la humedad (el agua dispersa de maravilla
las zoósporas) y también por el transporte indiscriminado de rastrojos.
Cada talo se convierte en un esporangio que puede presentar uno o varios tubos
de descarga (Fig. 4) para las zoósporas. Éstas nadan en el agua del suelo y llegan hasta un
pelo radicular, sobre el que forman quistes de superficie y le acaban inyectando
su contenido, el cual se convierte en un talo, que dará un esporangio, etc.
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Figura 4: Polen de pino parasitado por diversos hongos
microscópicos. En C se aprecia un esporangio de Olpidium que ha emitido
un tubo de descarga (flecha).
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Dos de esas zoósporas, si las condiciones son adecuadas, pueden copular y formar
un zigoto, el cual, tras invadir la raíz, originará un típico esporangio de pared
gruesa, encargado de pasar la época desfavorable (puede aguantar más de 7 años
en el suelo). En él se dará la cariogamia y la meiosis, y en primavera producirá
zoósporas.
Se sabe que diversas especies de Olpidium son vectores de virus (por
ejemplo, el de la necrosis del tabaco o el de las venas grandes de la lechuga).
En Almería, parece que la asociación de O. bornovanus (que ahora se llama
Leiolpidium bornovanus o Pleotrachelus bornovanus, según el
autor que se elija) con el virus del cribado del melón puede provocar casos
de muerte súbita en sandía. La lucha contra estos hongos pasa por la desinfección
del suelo y de los lugares por donde ha de circular el agua de riego.
F. NEOCALLIMASTIGOMYCOTA.
Aquí tenemos otro grupo de quítridos elevado a categoría de filo
(Fig. 2). Son anaerobios obligados que viven en el intestino de los herbívoros,
colaborando en la digestión. No poseen mitocondrias. Destaca Neocallimastix.
Este hongo puede acceder mejor incluso que bacterias y protozoos a ciertos sustratos,
lo que hace sospechar su importancia para los animales dentro de los cuales vive.
F. CHYTRIDIOMYCOTA.
Vamos con los quítridos en sentido estricto. Algunos agrupan este filo con
el anterior en el subreino Chytridiomyceta. Se distinguen
varias clases:
Cl. CHYTRIDIOMYCETES.
Incluye unas 750 especies. Aquí nos limitaremos a repasar los órdenes más
destacados.
O. Spizellomycetales.
Muchas de sus especies se incluían tradicionalmente en Chytridiales.
Suelen ser monocéntricos, y hay especies parásitas y saprofitas. Abundan
como descomponedores de polen (tal vez los hongos de la Fig. 3 no
correspondan a alguna especie de Olpidium, sino de Spizellomyces;
a saber...). Los hay potencialmente beneficiosos, como los que atacan a
nematodos fitoparásitos o se alimentan de oósporas de mildius. Otros, en
cambio, pueden parasitar a hongos beneficiosos, como las micorrizas V-A.
O. Chytridiales.
Hay muchas especies saprofitas y también parásitas. Podemos destacar a
Chytridium y a Chytriomyces, muy abundante y un magnífico
descomponedor de quitina en la naturaleza.
O. Rhizophydiales.
Aquí hay hongos parásitos y descomponedores. Los hay que atacan a otros
quítridos, algas, invertebrados... Destaca el género Rhizophydium,
de talo monocéntrico y eucárpico, que se encuentra a veces sobre polen.
En él también hay especies parásitas de raíces de plantas, como R.
graminis.
El género que ocupa más espacio en los medios de comunicación es
Batrachochytrium, con especies capaces de parasitar vertebrados.
La especie más conocida es B. dendrobatidis, que está diezmando las poblaciones
de ranas y otros anfibios en la naturaleza.
O. Synchytriales.
En este orden encontramos aSynchytrium endobioticum, que causa
la espectacular
verruga negra o sarna verrugosa de la patata.
O. Cladochytriales.
Podemos citar al género Nowakowskiella, saprofito de restos vegetales,
con talo policéntrico (y puede cultivarse sobre celofán y agua de
río estéril).
Clase MONOBLEPHARIDOMYCETES.
Es un grupo pequeño (unas 26 especies) de hongos saprofitos sin interés económico,
pero con un tipo de reproducción sexual realmente curiosa, única dentro de los hongos
verdaderos: la oogamia, con fecundación mediante espermatozoides móviles.
Clase HYALORAPHIDIOMYCETES.
Sólo contiene un orden. Se creía que Hyaloraphidium curvatum era
un alga verde sin clorofila, pero el análisis molecular ha revelado que se
trata de un quítrido.
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