3.2.1. Clasificación
de la neuroglía
El sistema nervioso central de los mamíferos contiene dos clases
principales de neuroglía, que se han clasificado teniendo en cuenta
su tamaño y morfología celular: Así se distinguen
las células macroglíales, es decir los astrocitos y los oligodendrocitos,
y las células microglíales. Estas células se originan
en el ectodermo, a excepción de las células microglíales
que tienen origen mesodermal. Se han descrito, asimismo, otros tipos de
neuroglía tales como las células glíales radiales
y las glías del sistema periférico, es decir, las células
de Schawnn (Bunde, 1968; Varon, 1979), las células telioglíales
(Bradford, 1988), las células glíales satélites, las
células ependimarias y la glía entérica.
Mientras que los oligodendrocitos son un grupo de células muy homogéneo,
los astrocitos parecen ser una población celular mucho más
heterogénea. Los estudios clásicos distingen dos tipos de
astrocitos, los fibrosos y los citoplásmicos (Cajal, 1909). Los
astrocitos fibrosos se localizan preferencialmente en la sustancia blanca
del SNC, su cuerpo celular es pequeño y presenta prolongaciones
cilíndricas que albergaran en su interior una alta densidad de filamentos
intermediarios.
Los astrocitos protoplásmicos,
se encuentran fundamentalmente en la sustancia gris y sus prolongaciones
son anchas, con un contenido menor en filamentos intermediarios. Estos
filamentos intermediarios estan compuestos en su gran mayoría por
una proteína denominada proteína fibrilar ácida
de la glía (GFAP) (Bigmani y Dalh, 1974a).
Sin embargo, existen otros tipos de células GFAP-inmunoreactivas
dificilmente clasificables como astrocitos. Por ejemplo, las células
radiales de la glía, presentes en el córtex cerebral durante
el desarrollo (Levitt, 1980), las células de Bergmann del cerebelo
(Bigmani y Dalh, 1974b.) o las células de Müller de la retina
(Newman, 1986). En cualquier caso, la característica común
a todos los astrocitos, en todo momento de su desarrollo, es la presencia
y expresión de la GFAP (Fedoroff, 1990), por ello, puede utilizarse
para caracterizar indistintamente cualquier tipo de astrocito.
La clasificación de astrocitos fibrosos o protoplásmicos
por su localización en el SNC no puede ser utilizada como un reflejo
exacto de la realidad, dado el grado de diversidad existente dentro de
esta familia de células. De hecho, en cultivos de nervio óptico
de rata, una región del sistema nervioso ampliamente empleada para
el estudio de la glía ya que carece de cuerpos neuronales, se han
caracterizado dos tipos de astrocitos GFAP-inmunoreactivos, denominados
astrocitos tipo 1 y astrocitos tipo 2 (Raff, 1989a). Estos dos tipos difieren
en cuanto a su morfología, fenotipo antigénico, linaje y
capacidad proliferativa (Miller y col., 1989; Raff, 1989a). La mayor parte
de los astrocitos tipo 1 son células planas con forma poligonal
semejantes a un fibroblasto. Los astrocitos tipo 2, tienen un cuerpo celular
más pequeño y están profusamente ramificados.
Estos dos tipos de astrocitos difieren, además, en cuanto a su respuesta
a factores de crecimiento. La administración de factor de crecimiento
epidérmico (EGF) o de factor de crecimiento glíal (GGF) sólo
induce la proliferación de los astrocitos tipo 1 (Miller y col.,
1989). En otras regiones del SNC se ha puesto de manifiesto la existencia
de estos dos tipos de astrocitos empleando cultivos primarios de cerebro
(Abney, 1981) y de cerebelo (Levi, 1986). La existencia de los astrocitos
tipo 2 se ha puesto de manifiesto in vivo por la presencia
de células positivas al GFAP y al antígeno A2B5 en suspensiones
celulares preparadas a partir de nervio óptico y cerebro de ratas
de una semana de vida postnatal (Miller, 1985; Williams, 1985). La proporción
de este tipo de astrocitos es muy baja en cerebro adulto, por lo que se
discute su función, e incluso, su existencia (Noble, 1991a).
