INTRODUCCIÓN.

En este subfilo se reconocen 9 clases, con más de 8400 especies. En él tenemos desde fitoparásitos tan dañinos como las royas, hasta parásitos de insectos o de hongos e incluso micorrizógenos. En esta página nos centraremos, debido a su importancia económica, en el orden Pucciniales, aunque comentaremos otros taxones interesantes.

CLASE PUCCINIOMYCETES.

Es la más importante del subfilo, con algo más de 8000 especies. De los 5 órdenes que se reconocen, veremos el más importante: el de las royas.

Orden Pucciniales (= Uredinales): las royas.

Todas las royas (± 7000 especies) se incluyen en este orden, lo que indica el estrecho parentesco entre ellas. Sin duda, son los basidiomicetos que más pérdidas han causado a la agricultura, sobre todo a los cereales, aunque también afectan seriamente a espárragos, algodón, soja, ornamentales, cafetales, pinos, frutales, etc. Incluso los romanos tenían un dios de las royas, Rubigus, en honor del cual se hacían las fiestas de Rubigalia, para que se estuviera quietecito (también era una buena excusa para montar otra fiesta). Según Caro Baroja, las fiestas de San Marcos (25 de abril) serían una cristianización de las Rubigalia.

Las royas son parásitos biótrofos obligados, con micelio intercelular y haustorios. Aunque pueden aparecer en cualquier parte aérea de la planta, atacan mayormente a hojas y tallos. Los daños que causan a la planta se deben sobre todo al consumo de nutrientes, que reduce drásticamente la cantidad y calidad de la cosecha. La transpiración y respiración de los hospedantes también aumentan considerablemente. Asimismo, las plantas pierden agua por las heridas que las royas abren en la epidermis para liberar las esporas (lo que puede resultar catastrófico si hay sequía). Algunas pueden formar agallas, escobas de bruja u otros crecimientos anormales. En los casos más graves el hospedante puede morir.

Las royas no forman basidiocarpos, ya que su papel es reemplazado por los telios y teliósporas. Sin embargo, su ciclo vital es muy complicado; pueden pasar hasta por 5 fases vitales, con sus correspondientes esporas. La nomenclatura es compleja, y en ciertos géneros resulta difícil separar unas fases de otras y hay que proponer nuevas denominaciones; he aquí la nomenclatura más aceptada:

• FASE 0: espermogonios (= picnios o picnidios): forman los espermacios (= picniósporas o picnidiósporas) y las hifas receptoras.
• FASE I: ecios (= ecidios): forman las eciósporas (= ecidiósporas).
• FASE II: uredos (= uredinios o uredosoros): forman uredósporas (= urediniósporas).
• FASE III: telios (= teleutosoros): forman teliósporas (= teleutósporas).
• FASE IV: basidios: forman basidiósporas (= esporidios).

La fase III es el teleomorfo, que se utiliza realmente para distinguir los géneros. Las que no la presentan se denominan royas imperfectas (ej.: géneros Aecidium, Caeoma, Uredo, Peridermium, Roestelia). En general, una estructura que contiene esporas recibe el nombre de soro. Las royas que presentan todas las fases se llaman macrocíclicas; las que no tienen fase II, demicíclicas; las que no tienen las fases 0, I ni II, microcíclicas (por supuesto, existen más posibilidades, pero dejémoslo así). Las royas que necesitan dos hospedantes para completar su ciclo se llaman heteroicas; las que se bastan con uno, autoicas. En las heteroicas, el hospedante donde aparecen los telios se denomina hospedante primario, mientras que el otro es el hospedante alternativo.

Figura 1: Ciclo vital de una roya heteroica macrocíclica (explicación en el texto).

El ciclo vital de una roya heteroica macrocíclica (en este caso, Puccinia sp.) se resume en la fig. 1. La basidióspora (haploide) llega al primer hospedante (el "A" o alternativo), germina (de forma directa o indirecta) y lo invade, por medio de un micelio monocariótico. A partir de él forma los picnios (normalmente en el haz foliar), que dan lugar a un gran número de espermacios envueltos en néctar, para hacerlos atractivos a los insectos, que pueden transmitirlos de un picnio a otro (aunque también pueden dispersarse por medio del agua de lluvia). Algunas especies, como Puccinia monoica, llegan a formar manchas en las hojas denominadas pseudoflores, para atraer con mayor efectividad a los insectos que se alimentan de néctar. Si un espermacio llega a una hifa receptora compatible (la compatibilidad está determinada por un gen con dos alelos distintos), le pasa sus núcleos y da lugar a un micelio dicariótico. Éste dará lugar más tarde a los ecios en el envés foliar, de color amarillento y rodeados por un peridio, y formarán eciosporas en cadenas. Las eciosporas, que son dicarióticas, se dispersarán por el viento y llegarán al segundo hospedante ("B" o primario), al que invadirán. Al poco tiempo formarán los uredos, con su aspecto de pústulas subepidérmicas que se rompen para liberar las uredósporas (siguen siendo dicarióticas), de color herrumbre muy característico. Las uredósporas se dispersan por el viento, y son ideales para extender la enfermedad a gran velocidad; los uredos se producen continuamente durante la época favorable. Cuando el ambiente se torna hostil, las royas forman telios, a veces muy similares a los uredos, aunque suelen ser más oscuros. En las teliósporas ocurre la cariogamia (se comportan como probasidios), y en primavera germinarán, darán un promicelio que se tabica y producirá 4 basidiósporas, que cierran el ciclo.

Las royas suelen ser parásitos muy especializados que atacan sólo a ciertos hospedantes. En cambio, otras especies que aparecen parasitando a muy diversas plantas están en realidad formadas por numerosas subespecies, morfológicamente idénticas, pero especializadas en atacar a determinadas especies o cultivares de plantas. Estas subespecies se denominan formas especiales. Por ejemplo, en la roya de los cereales, Puccinia graminis, se distingue la f.sp. tritici, en el trigo; la f.sp. hordei, en cebada; la f.sp. avenae, en avena, etc. Dentro de cada forma especial puede haber muchas poblaciones de individuos con el mismo genotipo, denominadas biotipos. Un grupo de biotipos con un similar patrón de virulencia sobre un tipo determinado de plantas recibe el nombre de raza. Hay razas especializadas en determinados cultivares.

El control de las royas se realiza mediante variedades resistentes, eliminación de los hospedantes alternativos (lo que no suprime al hongo, ya que el hongo puede propagarse en la siguiente estación mediante uredósporas que hayan sobrevivido al invierno, pero sí disminuye sus posibilidades de dispersión, de provocar infecciones tempranas y de lograr variabilidad genética) y aplicación de fungicidas adecuados, como triadimefón, triforina y triadimenol, o los siempre útiles compuestos cúpricos. La lucha biológica, aunque funciona en experimentos controlados, no ha sido aplicada en la práctica. Un hongo muy común especializado en parasitar royas es Sphaerellopsis filum (= Darluca filum; su teleomorfo es Eudarluca caricis).

Se reconocen unas 15 familias de royas, más algún que otro género de afiliación incierta. Entre ellas, destacan:

• Pucciniaceae: Son las más típicas. Las teliósporas están pedunculadas, y emiten un promicelio por célula.
• Melampsoraceae: Las teliósporas son sésiles, unidas en empalizada hasta formar telios como costras.
• Coleosporiaceae: No forman promicelio externo, sino que la telióspora se tabica al germinar.

Figura 2: Teliósporas de las principales familias de royas.

El aspecto de las teliósporas de estas royas se ilustra en la fig. 2.

Familia Pucciniaceae.

Incluye más de 4000 especies. Puccinia es el género más típico; se caracteriza por presentar teliósporas bicelulares. Las especies más conocidas son las que afectan a cereales: P. graminis (roya negra), P. striiformis (roya amarilla), P. recondita (roya parda) o P. coronata (la roya coronada, cuyas teliósporas presentan cuernecillos). Las pérdidas que causan en el mundo pueden suponer hasta el 10% de la cosecha global. En general se caracterizan por la aparición de pústulas pulverulentas en hojas y tallos. El hongo, como se dijo antes, provoca una disminución en el rendimiento de la cosecha por disipación de nutrientes, disminución del área fotosintética, etc. El contenido en almidón del grano baja drásticamente, o es sustituido por celulosa, por lo que resulta inadecuado para consumo humano. Las plantas más jóvenes pueden debilitarse tanto que lleguen a morir. Los cultivos muy densos, o con una fertilización nitrogenada excesiva, son más sensibles al ataque. P. graminis, la más conocida, es una roya heteroica macrocíclica, cuyo hospedante alternativo es el agracejo (Berberis). Como se dijo antes, la lucha contra estas royas se basa sobre todo en el empleo de variedades resistentes y la erradicación de hospedantes alternativos. El control químico puede no ser rentable en cultivos extensivos (depende de las circunstancias).

Hay otras especies del género que afectan a otras plantas de interés agrícola u ornamental, como P. asparagi (espárrago), P. malvacearum (malváceas), P. chrysantemi (crisantemos), P. porri (= P. allii, en cebollas y puerros), P. purpurea (sorgo), etc.

Gymnosporangium es otra roya con anamorfo Roestelia y teliósporas bicelulares, aunque los telios son inconfundibles, con forma de cuernecillos gelatinosos que se hinchan con la humedad. Los telios aparecen en enebros y sabinas, donde pueden originar escobas de bruja y agallas. Los ecios aparecen en las hojas de perales y otros frutales de la familia rosáceas, afectando a la fotosíntesis y disminuyendo su rendimiento. Algunos sitúan este género en su propia familia (Gymnosporangiaceae).

Uromyces se distingue por sus teliósporas unicelulares. Hay varias especies que parasitan leguminosas; algunas son autoicas, mientras que otras son heteroicas, y forman sus ecios en euforbias. Destacan: U. appendiculatus, en judías (autoica); U. fabae (= U. viciae-fabae), en habas (autoica); U. pisi, en guisantes (heteroica); U. striatus, en alfalfa (heteroica). Otras especies atacan a plantas ornamentales, como U. dianthi, la roya del clavel, o U. limonii, la roya del estátice. También con teliósporas unicelulares tenemos el género Pileolaria (actualmente se incluye en la fam. Pileolariaceae), con la roya del pistacho (P. terebinthi).

Hemileia vastatrix, la roya del cafeto, aunque de clasificación incierta (algunos la incluyen en la fam. Zaghouaniaceae), también presenta teliósporas unicelulares. Es una de las royas más dañinas que se conocen aunque, obviamente, no está presente por nuestras latitudes. Por ejemplo, fue detectada en Ceilán (hoy Sri Lanka) por primera vez en 1875. Por entonces, la isla producía unos 50 millones de kilos de café anualmente. 20 años después, el cultivo de café en Ceilán había desaparecido (fue sustituido por el té, lo que provocó que los ingleses, hasta esa fecha de gustos cafeteros, cambiaran de bebida predilecta).

Familia Uropyxidaceae.

Tranzschelia es un género similar a Puccinia, también con teliósporas bicelulares. En el S.E. ibérico es frecuente T. discolor (= T. pruni-spinosae), que ataca a almendros, manzanos, ciruelos y otros frutales.

Familia Phragmidiaceae.

Tienen anamorfo Physonema. Phragmidium forma teliósporas con varios septos transversales, de paredes muy oscuras y con un pie notorio. Las especies más conocidas son P. mucronatum, la roya del rosal, y P. violaceum, la roya de la zarzamora. En ambos casos aparecen manchas circulares oscuras en el haz foliar, pero los uredos (de color anaranjado) y telios (negruzcos) surgen en el envés.

Familia Melampsoraceae.

Melampsora es el género más típico. Hay varias especies cuyos uredos y telios afectan a las hojas de chopos, mientras que los ecios aparecen en diversos hospedantes alternativos: ajos y cebollas en M. allii-populina, o alerces en M. laricis-populina. Otras especies atacan a plantas de interés industrial, como el lino (M. lini).

Otras royas.

Ciertos géneros atacan a plantas de interés forestal. Por ejemplo, Cronartium ribicola (fam. Cronartiaceae), cuyos ecios pueden matar completamente a los pinos, y los uredos aparecen en groselleros (Ribes spp.).

Las royas de la fam. Coleosporiaceae, como Coleosporium, también causan pérdidas en árboles forestales, especialmente pinos. Sus ecios son de tipo Peridermium.

OTROS PUCCINIOMYCETES.

El orden Septobasidiales incluye hongos que forman complejas relaciones simbióticas o parasíticas con cóccidos. Los basidios presentan tabiques transversales. Los septos que aparecen en las hifas son similares a los de las royas. El micelio del hongo forma una especie de colchón sobre los insectos, a los cuales no mata, pero los deja estériles. Destacan los géneros Septobasidium y Uredinella. El primero parasita colonias enteras de insectos, mientras que el segundo parece sobre individuos aislados.

En el orden Helicobasidiales destaca Helicobasidium purpureum (= H. brevissonii), con anamorfo Thanatophytum crocorum (= Rhizoctonia crocorum), que parasita las raíces de numerosas plantas.

En el orden Platygloeales hay géneros taxonómica y ecológicamente muy interesantes. Los hay que atacan a plantas no vasculares, lo que hace suponer que se encuentran entre los basidiomicetos más primitivos. Por ejemplo, Eocronartium se da en gametófitos de algunos musgos, mientras que Jola se encuentra en los esporófitos de musgos tropicales. Herpobasidium y Platycarpa atacan a helechos, pero otros géneros son saprofitos.

En el orden Pachnocybales destaca el género Pachnocybe.

MÁS CLASES EN PUCCINIOMYCOTINA.

En la clase Microbotryomycetes se incluyen algunos hongos clasificados habitualmente dentro de los carbones (Ustilaginales). Su ciclo vital es más parecido a estos últimos. Se trata de los géneros Microbotryum y Sphacelotheca. Por esta similitud, los veremos en la página dedicada a los carbones. En esta clase también encontramos diversas levaduras saprofitas, como Rhodosporidium, cuyo anamorfo, Rhodotorula, es un contaminante frecuente en placas de Petri. Sus colonias son rojizas, rosadas o amarillentas. Las especies suelen ser saprofitas, y se dan sobre todo en la filosfera, o bien en aguas frías, dulces o saladas. No obstante hay algunas que causan micosis en humanos, aunque su agresividad es baja (BSL-1). Lo mismo puede decirse de Sporobolomyces salmonicolor (anamorfo de Sporidiobolus).

En la clase Cryptomycocolacomycetes hay una sola especie, parásita de ascomicetos.

Otras clases dentro de este filo son: Agaricostilbomycetes, Atractiellomycetes, Classiculomycetes, Cystobasidiomycetes, Mixiomycetes y Tritirachiomycetes.

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