INTRODUCCIÓN.

En esta subclase hay especies saprofitas, pero también otras fitoparásitas, formadoras de líquenes... Los ascos suelen ser más cilíndricos, y se forman pseudoparáfisis entre ellos. Algunos autores sólo distinguen un orden en esta subclase (Pleosporales), mientras que otros proponen hasta 4:

ORDEN JAHNULALES.

Es un pequeño grupo con unas 25 especies, incluidas en una sola familia: Aqualindostipitaceae . Algunas presentan unos peculiares pedúnculos que sostienen los ascocarpos. Sus hifas son muy gruesas. Pueden aparecer en madera sumergida en agua dulce.

ORDEN HYSTERIALES.

Incluye una familia con unas 70 especies. Son característicos sus ascomas, llamados histerotecios , alargados y que se abren por una fisura longitudinal. Destacan los géneros Hysterium, Hysterographium y Glonium. Suelen ser saprofitos de madera.

ORDEN MYTILINIDIALES.

Suelen darse sobre madera de gimnospermas, con ascomas que recuerdan a almejas (Lophium, Mytilinidion, Quasiconcha, etc.).

ORDEN PLEOSPORALES.

Es el orden con mayor número de especies (cerca de 4800) dentro de la clase Dothideomycetes. Sus anamorfos son muy variados. Muchos son saprofitos, aunque hay especies parásitas de plantas que provocan grandes pérdidas agrícolas, y algunos que forman líquenes. De las numerosas familias del orden, destacaremos las siguientes:

FAMILIA PLEOSPORACEAE.

El género Pleospora (anamorfo: Stemphylium) se caracteriza por sus ascósporas pigmentadas y muriformes . La mayoría de especies son saprofitas, o aparecen sobre material vegetal moribundo. En otras ocasiones actúan como parásitos oportunistas, de debilidad o de heridas. La más corriente es P. herbarum, con anamorfo Stemphylium botryosum , que causa necrosis en hojas y frutos. No obstante, la taxonomía y filogenia de las distintas especies de Pleospora y Stemphylium está siendo sometida a revisión. Como ejemplo, véase este artículo. Para no liarnos, mantendremos en nuestra página los nombres «clásicos». :-)

Los géneros Cochliobolus (anamorfos: Bipolaris, Curvularia) y Pyrenophora (anamorfo: Drechslera ) causan graves daños (necrosis, sobre todo) a los cereales. Sus anamorfos se incluían en Helminthosporium, aunque hoy se separan en varios géneros. Los conidios son alargados, pigmentados y con septos transversales. Por ejemplo, Bipolaris maydis (teleomorfo: Cochliobolus heterostrophus), el tizón foliar del maíz, provocó en Estados Unidos en 1970 daños por más de mil millones de dólares. La resistencia a este hongo está regulada por genes citoplásmicos. Por su parte, Pyrenophora teres (anamorfo: Drechslera) provoca manchas foliares en cebada, trigo y avena.

Entre los anamorfos de pleosporáceos, cabe destacar a Alternaria (teleomorfo: Lewia). Los conidios son pardos, muriformes y aparecen en cadenas . Son de los hongos más abundantes en el mundo. Hay especies fitopatógenas que afectan a hortalizas , plantas ornamentales, cítricos, manzanos, etc., donde causan sus típicas manchas negras, tanto en hojas como en frutos. A veces es difícil averiguar si Alternaria es la causante de la enfermedad o bien un invasor secundario. Algunas especies producen toxinas. La más corriente, que aparece en cualquier sitio, es A. alternata (= A. tenuis) que, además, puede causar enfermedades respiratorias en seres humanos. En Almería es frecuente A. solani en tomate. Para su control, aparte de las medidas sanitarias y preventivas de rigor (la humedad favorece su desarrollo), es útil el empleo de semillas limpias, variedades resistentes y sprays foliares (clortalonil, maneb, captafol, mancozeb, etc.).

FAMILIA LEPTOSPHAERIACEAE.

El género Leptosphaeria funciona de forma similar a Pleospora, pero sus ascósporas son hialinas y sólo presentan septos transversales. Sus anamorfos son Phoma y Coniothyrium. Muchos se asocian a lesiones de tipo necrótico. Entre las especies de interés destacan: L. coniothyrium causa cancros en rosales y L. maculans (anamorfo: Phoma lingam ) en crucíferas. Leptosphaeria fue un género más amplio, del cual se han escindido otros, comoo Phaeosphaeria (en la familia Phaeosphaeriaceae) con muchos patógenos de gramíneas.

Los anamorfos de este género:

• Phoma (también con otros teleomorfos de las familias Didymellaceae y Pleosporaceae): Forma picnidios . Los conidios son pequeños, hialinos y unicelulares. Se denominaba tradicionalmente como Phyllosticta cuando provocaba manchas en las hojas (hoy casi todas las especies se han sinonimizado a Phoma, y Phyllosticta ha quedado reservado para anamorfos de Guignardia; véase el orden Botryosphaeriales). Muchos suelen provocar pies negros criptogámicos (es decir, una podredumbre en la base del tallo y raíces que implica la muerte de toda la planta): Phoma lingam (teleomorfo: Leptosphaeria maculans) en las crucíferas, P. betae (teleomorfo: Pleospora) en la remolacha, P. apiicola (= Subplenodomus apiicola) en el apio, P. exigua (= Boeremia exigua) en los tubérculos de patata, etc.
• Coniothyrium: Similar a Phoma, pero con los conidios pigmentados . En muchos casos funcionan como parásitos de heridas (en especial, en árboles y arbustos de las Rosáceas). C. minitans (= Paraphaeosphaeria minitans) es un micoparásito de esclerocios de otros hongos.

FAMILIA VENTURIACEAE.

Sin duda, el género más peligroso es Venturia. Incluye a feroces fitoparásitos con ascósporas bicelulares y pigmentadas. Sus infecciones son típicamente subcuticulares. Los anamorfos se incluyen en Fusicladium, Pseudocladosporium y Spilocaea.

La especie más conocida es Venturia inaequalis , que causa el moteado o roña del manzano, probablemente la enfermedad más peligrosa de este árbol, sobre todo en sitios con tiempo cálido y húmedo.

El síntoma más típico es la aparición de una roña en hojas, sépalos y frutos, con aspecto de manchas aterciopeladas de color verde oliváceo, que corresponden a los conidios del anamorfo, Spilocaea pomi (= Fusicladium dendriticum). Estas manchas progresan, se oscurecen y, en el caso de los frutos, pueden degenerar en grietas. Dichos frutos suelen caer prematuramente.

Ciclo vital: La fase sexual sirve para pasar el invierno. Las ascósporas infectan los brotes y las flores jóvenes, siempre que haya humedad suficiente. El anamorfo sirve para propagar la enfermedad durante la estación favorable.

Al tratarse de un hongo tan dañino, se han elaborado modelos por ordenador que pueden predecir la intensidad de la enfermedad según la temperatura y la humedad. Esto permite aplicar de forma efectiva y en el momento adecuado los fungicidas, disminuyendo al mínimo el número de aplicaciones, sobre todo si se acompañan de medidas higiénicas. Dada la efectividad del control químico, el biológico carece de importancia.

Otras especies emparentadas a destacar son: Venturia pyrina, que ataca a los perales; y Spilocaea pyracanthae que, además de parasitar a diversas rosáceas arbustivas, es frecuente en el nisperero japonés; etc. Parece ser, de acuerdo con estudios genéticos, que esta especie sería en realidad una forma especial de Venturia inaequalis.

Venturia oleaginea (anamorfo: Spilocaea oleaginea) causa el repilo del olivo . Es un moteado cuyo aspecto redondeado hace que sea llamado "mancha de ojo" u "ojo de gallo" en algunas regiones. Si el ataque persiste, causa clorosis y defoliación prematura, con desarrollo pobre y muerte progresiva de los árboles. El control se realiza mediante podas que reduzcan el sombreado y la humedad, y control químico.

FAMILIA ARTHOPYRENIACEAE.

En ella hay especies liquenizadas de talo crustáceo poco diferenciado, con algas del género Trentepohlia. Un ejemplo curioso es Arthopyrenia halodytes, que se encuentra en la costa, sobre caparazones de cirrípedos y lapas (o en cualquier sustrato rico en carbonato cálcico). Por cierto, los ascocarpos de estos hongos, al igual que otros líquenes de loculoascomicetos, tienen aspecto de peritecios. Por lo general, estos líquenes reciben el nombre de pirenolíquenes.

FAMILIA DIDYMELLACEAE.

Didymella (anamorfos: Ascochyta y Phoma) es de aspecto muy similar a Mycosphaerella. Estos hongos causan manchas foliares y necrosis diversas: D. applanata (frambuesa) y D. lycopersici (tomate).

El anamorfo Ascochyta forma picnidios. Los conidios son hialinos y bicelulares. Destacan A. pisi, que provoca la antracnosis del guisante , y A. rabiei, causante de la rabia o socarrina del garbanzo (se trata de una necrosis que se extiende rápidamente por toda la planta, sobre todo si la humedad es alta).

Si nos ceñimos a los cultivos protegidos almerienses, la especie a destacar es Didymella bryoniae (= Mycosphaerella melonis), que afecta a cucurbitáceas y les provoca manchas foliares, necrosis de tallo, podredumbres en los frutos e incluso damping-off. Su anamorfo es Phoma, que a la lupa resulta indistinguible del teleomorfo.

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